Биология учебник за медицински университети

Илия Ватев
Василий Ишев
Димитър Ковачев
Цветанка Маринова
Георги Николов
Спаска Станилова
1
/ /■
\-т ■ ПГ ч

БИОЛОГИЯ
Учебник за
медицинските
университети
Илия Ватев
Василий Ишев
Димитър Ковачев
Цветанка Маринова
Георги Николов
Спаска Станилова
под научната редакция
на проф. д-р Илия Ватев, д.м.

ъ ц
БИОЛОГИЯ
Учебник за Медицинските университети
под редакцията на проф. д-р Илия Ватев
Рецензенти: акад. проф. д-р Р. Попиванов
чл. кор. проф. Б. Ботев
Издателство „РЕКО“
ИГРАЛНА МЕДИВДНСК а]
БИБЛИОТЕКА
121400006827
Авторски колектив:
Илия Ватев
Василий Ишев
Димитър Ковачев
Цветанка Маринова
Георги Николов
Спаска Станилова
Научен редактор: проф. д-р Илия Ватев
Редактор: Дияна Стоянова
Оформление и предпечатна подготовка: „ОфсетГрафик“ АД
Формат 70/100/16
Печатни коли 28
Печат: „ОфсетГрафик“ АД
© РЕКО
София, 2013
Всички права запазени!
ISBN 954-908-575-9

УЧЕБНИК ПО БИОЛОГИЯ
за студенти по медицина, стоматология и фармация
Съдържание /3/
Предговор /7/ (Ил. Ватев)
УВод /9/ Предмет, място и значение на биологията /9/ Основни методи
в биологията /11/ (Ил. ВатеВ)
С убстрат на живота - елементен състав и молекулна организация
на живата материя /12/ Вода /72/ Минерални соли/14/ Органични
съединения /15/ Белтъци - структура и функции /16/ Нуклеинови киселини -
видове и функции /22/ Самосглобяване на макромолекулните субединици /27/
(Г. Николов)
Основни принципи в организацията на живите системи. Клетъчни
основи на живота. Кл етката - основна жизнена единица /31/
Сравнителна структурно-функционална характеристика на прокариотните
и еукариотните клетки /33/ Прокариотни клетки /33/ Еукариотни клетки /34/
Произход и еволюция на клетките /37/ Клетката - открита биологична
система /38/ Междуклетъчни комуникации. Клетъчни контакти /42/ Клетъчни
рецептори /43/ (Цв. МариноВа) Индивидуално развитие на клетките. Клетъчно
стареене /45/ (Ил. ВатеВ)
Клетъчна репродукция (клетъчен растеж и делене) /48/ Амитоза
(пряко делене) /48/ Фази и механизъм на митотичното делене /48/ Протичане
на непрякото делене - митоза (м-фаза) /51/ Регулация на клетъчния цикъл /56/
Природа на митоза-промотинг фактора (MPF) /57/ Контрол на клетъчното
делене при многоклетъчните организми /59/ (Ил. ВатеВ)
Молекулни механизми на основните генетични процеси /64/
Репликация (биосинтеза на ЦНК) /64/ Основни типове на репликация /68/
Транскрипция (биосинтез на РНК) /70/ Зреене на РНК (Процесинг) /75/
Генетичен код /78/ Молекулни механизми на белтъчния синтез (транслация)
/81/ Транспорт на белтъците в клетъчните органели. Посттранслационни
модификации. Стареене и разграждане на белтъците /84/ Мутагенни фактори
и механизъм на действие /90/ Репарация (поправяне) на ДНК /92/ Организация
на генома в прокариотните клетки /97/ Регулация на генната експресия при
прокариоти /99/ Организация на еукариотния геном. Нива на регулация на
генната експресия/104/ Субмикроскопска структура на хромозомите /109/
Микроскопска структура на хромозомите. Кариотип /113/ (С. Станилова)
Закономерности на наследствените явления ^1 8 / Алелно състояние
на гените /118/ Взаимодействие между гените /122/ Основни типове
3

унаследяВане /126/ УнаследяВане на скачени гени. КросингоВьр. Групи
на свързано унаследяВане при човека /132/ Наследственост и среда. Норма
на реакция /137/ Цитоплазмена наследственост /139/ Извънхромозомна
наследственост при прокариотните организми /140/ Цитоплазмена
наследственост при еукариотните организми/140/ (Г. Николов) Генотипна
изменчивост. Хибридна и рекомбинативна изменчивост. Молекулни механизми
на кросинговъра /142/ Мутационна изменчивост /145/ (С. Станилова)
Генетично и генно инженерство /153/ Генетично инженерство на
популационно равнище /153/ Генетично инженерство на организмово ниво /154/
Генетично инженерство на клетъчно равнище /157/ Генетично инженерство
на субклетъчно ниво /161/ Рекомбинантни ДНК технологии и генно
инженерство /165/ Специфично разкъсване на ДНК. Основни ензими в ДНК
рекомбинантните технологии /167/ Секвениране на ДНК/168/ Хибридизация
на нуклеиновите киселини /169/ Други техники за хибридизация /171/ ДНК
клониране /172/ Полимеразна верижна реакция /177/ Генно инженерство/178/
Генна терапия/182/ (Ил. В атев )
Имунобиология. Организмът ка то единна система. Имунологична
хомеостаза /184/ Имунна система /186/ Централни органи на имунната
система /186/ Периферни органи на имунната система /189/ Клетки на
имунния отговор /190/ (Цв. Маринова) Индуктори на имунния отговор.
Антигени /199/ Алоантигени на човека /205/ Алоантигени на човешките
еритроцити /205/ Химична структура и биосинтеза на кръвногруповите
антигени /210/ Други кръвногрупови системи /214/ Приложения на
кръвногруповите антигени /215/ Биологично значение на алоантигените /215/
(Д. Ковачев) Антитела - структура, видове, функция /216/ Реакция „антиген-
антитяло“ /217/ Строеж и структура на антителата /219/ (С. Станилова,
Д. Ковачев) Генетичен контрол на антитялосинтезата (синтез на белтъци
от имуноглобулиновата суперфамилия) /226/ Система на комплемента /233/
(С. Станилова) Клетъчни взаимодействия при имунния отговор /238/
Активиране на антиген-представящи клетки (макрофаги.моноцити,
дендритни клетки и др.) /238/ Активиране на Т-лимфоцити /239/ Активиране
на В-лимфоцити /241/ фази В диференциацията на имунокомпетентните
клетки /241 / Типове имунен отговор. Първичен и вторичен имунен отговор
/244/ Главен комплекс на тъканната съвместимост (Major Histocompatibility
Complex - МНС-комплекс) /246/ Трансплантационен имунитет /249/ Реакция
на приемателя срещу присадката /252/ Адоптивен имунитет /252/ Реакция
на присадката срещу приемателя /253/ Имунна толерантност /254/ Типове
имунна толерантност /254/ Адоптивна толерантност /256/ Туморна
имунология /256/ (В. Ишев) Регулация и контрол на имунните процеси /260/
Регулация на имунния отговор при отделния индивид /263/ Теории за
имунитета /265/ (Г. Николов) Еволюция на имунитета /267/ (В. ИшеС)
4

/269/ Размножаване на организмите. Сексуална репродукция /272/ Хаплоидно-
диплоиден цикъл. Предимства на сексуалната репродукция /273/ Цитологични
основи на сексуалната репродукция. Меиоза и Гаметогенеза /274/ Произход
на половите клетки. Гаметогенеза /281/ Овогенеза /282/ Молекулни механизми
на овоцитното зреене /286/ Основни биологични характеристики на зрелите
яйца /287/ Сперматогенеза /290/ Основни характеристики на мъжките гамети
/293/ Оплождане /295/ Етапи в процеса на външно оплождане /296/ Механизми за
блокиране на полиспермията /299/ Завършване на оплождането /300/ Вътрешно
оплождане при бозайниците /300/ Оплождане при „ин витрои условия /306/
Атипични форми на репродукция /311/ (Ил. ВатеВ)
Биология на развитието (индивидуално развитие) /314/ Ембрионален
период на гръбначните животни /314/ Клетъчни и молекулни механизми на
гаструлацията /320/ Ембрионално развитие при бозайниците и човека /326/
Диференциация. Клетъчни различия и клетъчна памет при развитието /332/
Постембрионален период /338/ Старост и смърт /339/ (Ил. Ватев)
Биология и генетика на популациите /343/ фактори, които променят
генната честота /350/ Количествени признаци /360/ (Д. Ковачев)
Теория на еволюцията /363/ Съвременни теории за еволкзцията /364/
Микроеволкзция /365/ Типове естествен отбор /368/ Вид и видообразуване /371/
Начини за видообразуване /373/ Макроеволкзция /376/ Основни форми на
еволкзцията /376/ Основни пътища на еволкзцията /378/ Основни
закономерности на макроеволкзцията /378/ Молекулна еволкзция /379/ (В. Ишев)
Еволюция на човека /389/ Антропогенеза /389/ Палеонтологична история на
човека /390/ Човешки раси /393/ Расови признаци /394/ Класификация на расите
/395/ Характеристика на расите /395/ Произход на човешките раси /396/
Фактори на расообразуването /397/ Расизъм /398/ (В. ИшеВ)
Екология и взаимоотношения между човека и природата /399/ Основни
концепции в екологията /399/ Проблемът с пренаселеността /406/
Противодействие на замърсяването /408/ (Ил. Ватев)
Поведение - генетична основа и адаптивна стойност /410/ Компоненти
на поведението /411/ Социална организация и взаимодействие. Социобиология
/412/ Стратегия на поведение и естествен отбор /414/
(Ил. Ватев)
5

Предговор
Настоящият учебник е предназначен за студентите о т I курс по меди­
цина, стоматология и фармация на медицинските университети и институ­
ти в страната. Той може с успех да се ползВа и о т студентите на медицин­
ските колежи, кандидат-студенти и всички, които се интересуват о т съ­
временната биология.
Постиженията на биологията през последните десетилетия на мина­
лия век допълниха и измениха редица представи за жизнените явления. Нови
научни подходи, главно о т областта на молекулярната и клетъчната биоло­
гия, помогнаха за решаването на значими теоретични проблеми и направиха
възможно прилагането в практиката на непознати досега, принципно нови
решения и в областта на медицината. Значимото натрупване на нови позна­
ния във важни раздели на биологията, довели след себе си и до различни тъл­
кувания и поведение в медицинските науки, до голяма степен наложи издава­
нето на този нов учебник.
Съавторите на настоящото учебно помагало са се постарали да пред­
ставят материята на достъпен за първокурсниците език като съвременна
надстройка на изучаваната материя в средните училища. Съзнавайки значе­
нието на биологията като основа на медицината, авторите са се стремяли
да разгледат и обяснят в сравнително-еволюционен аспект основните жиз­
нени явления, които се отнасят и до човека като продукт о т развитието на
живата природа. Където е възможно, основните закономерности са пред­
ставени според йерархичните нива на организация на живата материя - мо­
лекулно, клетъчно, организмово и популационно равнище.
Стремили сме се да представим в основни черти съвременните данни
и схващания относно общобиологичните свойства и закономерности, на кои­
то е подчинен животът. Имали сме предвид преди всичко големите успехи на
съвременната биология в опознаване молекулните механизми на жизнените
процеси. Във връзка с предназначението на учебника като въведение в меди­
цинското обучение сме наблегнали на биологичните проблеми, които имат
непосредствено значение за разбиране на дълбоката биологична същност на
жизнените процеси при човека: биологията на клетката като основна жиз­
нена единица, закономерностите на генетичните явления и биологичната
същност на наследствеността - съхраняване на вече достигнати положи­
телни качества и едновременна възможност за по-нататъшно приспособя­
ване на организмите към изменящите се условия на живот, хомеостатични-
те и особено имунните механизми за поддържане генетичната идентич­
ност, морфологичното и физиологичното единство на организма, репродук­