Физиология на храносмилането

Физиология на храносмилането

проф. д-р Ат. Арнаудов



Биологична същност на храносмилането

Храносмилането е основен физиологичен процес, чрез който
хетеротрофните организми получават, преработват и усвояват
вещества от биологично естество с които те за доволяват своите
енергийни и пластични нужди. Такива вещества се наричат
хранителни. Една част от тях са високомолекулни биополимери –
белтъци, мазнини и полизахариди. В такъв вид те не могат да бъдат
усвоени от организма. Затова същесвен момент в храносмилатилния
процес е превръщането на приетите с храната вещесва да бъдат
превърнати в усвояема форма – нискомолекулни и водоразтворими.
Това е форма на катаболизъм, който се осъществява чрез механично
и химично преработване на приетата храна. Това е така, защото в
клетките могат да постъпват само "основни органични структури",
т.е. органични молекули, които вече не могат да се подлагат на
хидролиза.
Белтъците от храната се разграждат до съставляващите ги
аминокиселини, мазнините – до мастни киселини и глицерол, а поли-
и олигозахаридите – до монозахариди. Мазнинните и мастните
киселини допълнително се емулгират, тъй като те са
мастноразтворими. На фигури 1, 2 и 3 по-долу е показан катаболизма
на белтъци, мазнини(триглицериди) и полизахариди.

2

Фиг.1. Под действието на храносмилателните сокове,
белтъчините от храната първоначално се разграждат до пептиди, а
в последствие те до отделни аминокиселини.


Фиг.2. Мазнините в храната основно са под формата на
триглицериди (фигурата). При храносмилане се разкъсва връзката
между трите мастни киселини и глицерола.


Фиг.3. Поли-и и олигозахаридите се разграждат до съставните им
монозахариди.

Нискомолекулните компоненти на храната – вода, витамини, соли
и др. не се подлагат катаболни процеси при храносмилането им.
Химичната обработка на храната се извършва под действието на
храносмилателни сокове, съдържащи хидролитични ензими и др.
вещества (солна киселина H
+, лизоцим, жлъчни киселини и техните

3
соли и др.). В зависимост от мястото на тяхното образуване се
различават три типа храносмилане – собствено, симбиотично и
автолитично.
Съществува обща закономерност, характерна за всички
животински видове – началните етапи на храносмилането протича в
кисела среда, а в следващите – в алкална. При примитивните
животински организми тази особеност се проявява в изменяне на
реакцията на храносмилателните вакуоли, а при висшите животни и
човека – в постепенна алкализация на средата от стомаха към тънките
и дебелите черва.
Механичната обработка на храната се осъществява от органите в
устната кухина (зъби, език, дъвкателна мускулатура) и от
гладкомускулната тъкан в останалите отдели на храносмилателната
система (стомах, тънки и дебели черва).
След превръщането на веществата в усвояема форма, те постъпват
в организма, процеса е известен като резорбция. Резорбцията се
извършва предимно в тънките черва. Резорбираните вещества
преминават в порталната кръв с изключение на липидите, които се
транспортират от лимфата.
Несмилаемите, несмлените и неусвоени вещества от храната се
отстраняват от организма чрез процеса дефекация.

Типове храносмилане
Както бе казано по-горе, типът на храносмилане зависи от
източника на храносмилателни ензими.

I.Собствено храносмилане
При този тип храносмилане източник на храносмилателните
ензими е самият организъм. В зависимост от механизмите на
разграждане на високомолекулните вещества в храната и тяхният
транспорт, съществуват три вида собствено храносмилане:
извънклетъчно, вътреклетъчно и мембранно.

1. Извънклетъчно храносмилане
Този вид храносмилане е характерен за по-висшите в еволюционно
отношение животински организми – прешленести червеи,
ракообразни, насекоми, главоноги и хордови. При тях секреторните
тъкани отделят ензимите в извънклетъчна среда, където те
контактуват с хранителните вещества и ги кат аболизират. С
уголемяването на организмите и усложняване на техните структури

4
секреторните клетки се оказват все по-дълеч от пространствата, в
които протича храносмилателния процес. Затова при гръбначните в
т.ч. и при човека този вид храносмилане се нарича още дистантно.
Храносмилателните ензими след тяхната секреция по изводни канали
попадат от секреторната тъкан в обособени кухини на
храносмилателната система.
Разновидност на собственото храносмилане е секретирането на
ензимите извън границите на организма, като разградените продукти
от тяхното действие се поемат от организма в последствие.

2. Вътреклетъчно храносмилане
Този вид храносмилане е основен за едноклетъчни и примитивно
устроени мнококлетъчни животни (водни гъби, мешести, плоски
червеи). Среща се като допълнителен елемент на храносмилането
при някои висши безгръбначни – бодлокожи, някои прешленести
червеи, немертини и групи мекотели. Елементи на вътреклетъчно
храносмилане се среща дори и при висшите гръбначи, в т.ч. и при
човека, но то има по -скоро защитна функция (фагоцитоза и
пиноцитоза).
При този вид, ензимните системи участващи в храносмилането се
намират в цитоплазмата на клетка. В нея проникват неразградени
или частично разградени хранителни вещеста, които се подлагат на
вътреклетъчно ензимно смилане.
Вътреклетъчното храносмилане може да се извърши по два
различни механизма. При единият от тях хранителното вещество се
транспортира през клетъчната мембрана и в клетката се подлага на
действието на цитозолните ензими, или може да бъде включен в ъв
временни или постоянни хранителни вакуоли. В тях протича процесът
храносмилателния процес – фиг. 4.

5

Фиг. 4. Храносмилане при амеба
При втория механизъм в храносмилателните процеси участват
лизозомите, които са богати на смилателни ензими (фиг. 5).



Фиг. 5. Вътреклетъчно храносмилане с участието на лизозомни
ензими

Чрез пиноцитоза или фагоцитоза,в зависимост от консистенцията
на хранителното вещество, то попада в цитоплазмата и образува
хранителни вакуоли. Те се съединяват с лизозоците, при което се

6
образуват фагозоми. Разградените хранителни продукти се всмукват
обратно през фагозомалната стена и попадат в цитоплазмата.

3. Мембранно (пристенно, контактно) храносмилане – фиг. 6
Установено е при бозайниците, вкл . и при човека, птиците,
земноводните, кръглоустите и при голям брой безгръбначни
животни. То заема междинно положение между извънклетъчното и
вътреклетъчното храносмилане. О съществява от ензими,
локализирани върху клетъчната мембрана. Ензимите се синтезират
или от ентероцитите или от панкреаса и други жлези, като чрез
хумуса достигат до ентероцитите и се адсорбират върху техните
мембрани. Адсорбираните ензими осъществяват предимно
междинните стадии на разграждането на хранителните вещества, а
собствените ензими на ентероцитите осъществяват основно крайните
етапи.
Чрез мембранното храносмилане се разграждат сравнително
неголеми хранителни молекулни комплекси, получени в резултат на
хидролизата на големите хранителни компле кси (белтъци и
полизахариди). По такъв начин то е междинно не само по
локализация, но и по отношение на етапното разграждане на
хранителните биополимери.
Мембранното храносмилане създава условия за стартиране на
началните етапи на резорбцията. Мембранният ензим и
транспортната система на клетъчната мембрана образуват сложен
олигомерен комплекс, представляващ смилателно -транспортна
система, чрез която пренася както хранителни вещества така и
метаболити (крайни продукти от разграждането им) двупосочно
през клетъчната мембрана.

7

Фиг. 6. Схема на мембранно храносмилане. 1 –извънклетъчна среда;
2- хранителни вещества; 3- ханосмилателни ензими; 4- цитоплазма; 5-
клетъчна мембрана; 6- ядро.

II. Симбиотично храносмилане
Този тип е характерен основно за преживните животни, както и
някои други тревопасни и гризачи – еквиди, зайци и др. За човека и
повечето животни значението му е минимизирано до синтеза на
някои незаменими аминокиселини и витамини от чревната
микрофлора.
Докато стомашното съдържание на повечето бозайници е стерилно
(от действието на стомашния сок), то в предстомашията на сложния
многокамерен стомах (фиг. 7) на преживните животни
микрофлората в тях може да достигне до 1/7 от телесната маса на
животното. Представена е от повече от 60 вида бактерии и
иннфузории. В предстомашията на преживните животни тези
микроорганизми намират оптимални условия за тяхното развитие –
анаеробна среда, pH, температура, наличие на субстрати и др. В
резултат на жизнената си дейност те синтезират ензими, които освен
белтъци и мазнини, разграждат полизахаридите в растителната
храна, в т. ч. целулозата и хемицелулозата, които са неразградими
вещества за животни с несимбиотичен тип храносмилане.
Ферментация на целулозата в търбуха на животните причиняват
Ruminococcus аlbus (фиг.8) и R. flavefaciens, Clostridium cellobioparum,
Вutyrivibrio fibrisolvens и др. Разграждат също белтъци и липиди, при
което се образуват летливи мастни киселини – оцетна (50-79%),
пропионова, маслена, варлерианова и мравчена, и газовете - С02,
метан, N2 и Н2. Летливите мастни киселини се резорбират и чрез

8
кръвта достигат до черния дроб. Там протича процесът
глюконеогенеза, чрез която от тях се синтезира гликоген. Освен това,
симбионтните микроорганизми синтезират най -важните витамини,
аминокиселини, мастни киселини, хексози и др.
Микроорганизмите в предстомашията се размножават интензивно и
постоянно попадат в същинския стомах (сирищник), където под
действието на ниското pH на стомашния сок те се смилат и се
освобождава голямо количество микробиален протеин. По този
начин преживните животни до голяма степен задоволява т
енергийните и пластичните си нужди.


Фиг.7. Сложен многокамерен стомах (с предстомашия) при
преживните и еднокамерен стомах при човек.
Недостатък на симбиотичното храносмилане е, че в процеса на
преработването на целулозата се образува метан (СН4), който заедно с
останалите образувани газове се отделя от предстомашията чрез
процеса оригване и сериозно замърсява въздуха. Установено е, че една
млечна крава произвежда ежедневно от 500 до 700 литра метан
(182500-255500 л. годишно!).
Метанът не е пряк продукт от ферментацията на целулозата, а се
образува вторично от отделна група метанобразуващи
микроорганизми от летливите мастни киселини, а също и от Н2 и С02.

9

Фиг. 8. Ruminococcus albus (Photo by