Физиология том 4

^_=Г. Илиева, А^Толекова, К. Трифонова, Е. Янков
ФИЗИОЛОГИЯ

Г. Илиева
А. Толекова
К. Трифонова
Е. Янков
ФИЗИОЛОГИЯ
учебник за студенти по медицина
под редакцията на
Е. Янков
София
2008

III II I III
121700008047
© Текст: Галина Стоилова Илиева, Анна Найденова Толекова,
Катя Йорданова Трифонова, Емануил Иванов Янков
© илюстрации: Емануил Янков
© Издателство “Симел”
ISBN 978-954-9487-52-7

СЪДЪРЖАНИЕ
9. Вегетативни функции на нервната система (Е. Янков)
Функционална морфология - 564
Синапен на еферентната част на вегетативната нервна система - 572
Тонична активност на вегетативните неврони - 576
Взаимодействие между симпатиковите и парасимпатиковите еферентни влакна - 577
Вегетативни центрове - 579
10. Ендокринна система
Общи принципи на хормоналната регулация - ^86 (Е. Илиева)
Хииофизна жлеза - 607 (К. Трифонова)
Хипоталамо-хипофизна система - 607
Хормони на неврохипофизата - 612
Хормони на аденохипофизата - 617
Щи говидна жлеза - 631 (Г. Илиева)
Хормони на щитовидната жлеза - 633
Физиологични действия на щитовидните хормони - 638
Регулация на секрецията на щитовидни хормони - 643
Ендокринна регулация на калциево-фосфатната обм яна-6 4 6 (А. Толекова)
11аратиреоиден хормон - 653
Калцитриол - 658
Калцитонин - 663
Надбъбречни жлези - 665
Надбъбречна кора - 666 (Г. Илиева)
Минералкортикоиди - 668
Глюкокортикоиди - 673
Надбъбречни андрогени - 680
Надбъбречна медула - 684 (А. Толекова)
Ендокринна функция на задстомашната жлеза -6 8 8 (А. Толекова)
Инсулин - 690
Глюкагон - 704
Соматостатин - 708
Еиифиза - 709 (А. Толекова)
Агландуларни циркулиращи хормони-7 1 2 (А. Толекова)
Ангнотензин 11-712
Натриуретични пептиди - 717
Еритропоетнн - 720
Тромбопоетин - 721
Лептин - 721
Грелин - 723
Локални хормони - 724 (А. Толекова)
Кинини - 725
Простагландини - 727
11. Репродуктивна система
Мъжка репродуктивна система -7 3 0 (К. Трифонова, Е. Янков)
Женска репродуктивна система - 743 (К. Трифонова, Е. Янков)

564
9. ВЕГЕТАТИВНИ ФУНКЦИИ НА
НЕРВНАТА СИСТЕМА
Запазването на хомсостазата в организма е една от основните задачи на негетатнвна-
ia нервна система и на ендокринната система. Двете регулаторни системи си взаимо­
действат и взаимно се допълват. Докато регулацията чрез циркулиращи хормони е сравни­
телно бавна и продължителна, чрез вегетативната нервна система мозъкът може да осъще­
стви бързи и краткотрайни въздействия върху точно определени прицелни органи.
В този раздел ще се спрем на вегетативната нервна система, а в следващия (раздел
10) ще разгледаме ендокринната система.
ФУНКЦИОНАЛНА МОРФОЛОГИЯ
Във функционално отношение периферната нервна система се разделя на аферентна
(сетивна) и еферентна част. Различаваме 3 групи еферентни влакна. Най-голяма е групата
на соматичните двигателни влакна, които ннервират скелетните миофибри. Значително по-
малко на брой са сфсрентните влакна, които се насочват към сетивните рецептори (напри­
мер вестибуларните рецептори) и регулират тяхната чувствителност. Тези влакна всъщ­
ност са част от сетивните системи и вече бяха разгледани. Всички останали еферентни
влакна, които не инервират скелетните мускули и не регулират функцията на рецепторите,
спадат към вегетативната нервна система. По-конкретно вегетативните влакна инервират:
• Гладките мускули.
• Миокарда.
• Секреториите клетки на жлезите е външна секреция и на някои жлези е вътрешна
секреция.
• Други тъкани, като например мастната тъкан, лимфоидната тъкан (тимус, лимфни
възли, слезка), епителните клетки на някои каналчета (например в бъбрека и в жле­
зите е външна секреция) и др.
Вегетативната нервна система се нарича още автоном на, т. е. “самоуправляваща се”,
тъй като нейната функция не е осъзната и не зависи от нашата воля. В миналото са били
използвани и някои други названия като “нсволева”, “автоматична", “висцсрална'1, “живо­
тинска (animalic)” и др. Всяко от тези определения разкрива някаква характерна черта на
вегетативната нервна система. Например названието “висцсрална“ показва, че повечето
вегетативни нервни влакна регулират функциите на вътрешните органи.
За разлика от инервацията на скелетните мускули посредством мотоневроните, сфе-
рентният нервен път от мозъка (както главен, така и гръбначен) до изброените по-горс
прицелни органи се състои от 2 последователни неврона Гова е една от най-важните
особености на вегетативната нервна система. Първият (проксималният) неврон се нарича
преганглиен. а вторият (дисталннят) поемаш лиен Телата на преганглийните неврони
лежат в мозъка, а тези на постганглийните неврони - във вегетативните ганглии, които

565
са разположени на различни места извън централната нервна система. Аксоните на пре-
ганглийните неврони (преганглийните вегетативни влакна) достигат до вегетативните ган-
глии. където се свързват чрез химични синапен с постганглийнитс неврони. Въпреки че
телата на последните са разположени вътре в ганглиите, те носят названието постганглий-
ни, защото техните аксони (постганглийните вегетативни влакна) излизат от ганглиите и
достигат до ефекторните органи (гладки мускули, жлези и т. н.) (фиг. 9.1). Във вегетатив­
ните ганглии има и междинни неврони. Допуска се, че някои от тях упражняват задръжно
действие върху постганглийните неврони. Преганглийните влакна се свързват е постганг­
лийнитс неврони чрез аксо-дендритни и по-рядко чрез аксо-соматични синапен. При осъ­
ществяването на тази връзка могат да вземат участие и междинните неврони.
скелетен
гладък
мускул
неврон
Фиг. 9. 1 а - инервация на скелетни миофибри като пример за соматични еферентни нервни влак­
на. б - инервация на гладък мускул от вегетативната нервна система. ЦНС-централна нервна сис­
тема (главен или гръбначен мозък).
Почти всички преганглийни нервни влакна имат тънка миелинова обвивка - те са
влакна от тип В по Ерлангер и Гасер (стр. 114). Постганглийнитс влакна са амиелинови
(тип С). Както едните, така и другите са сравнително тънки и провеждат нервните импул­
си бавно. В близост с органите, които инервират, многобройните разклонения на вегета­
тивните нервни влакна образуват сплитове (плексуси), в които понякога участват и вис-
церосетивни влакна. Много от сплитовете съдържат и малки вегетативни ганглии.
Значителна част от дейността на вегетативната нервна система има рефлексен харак­
тер. Както знаем (стр. 179), за да се получи рефлексна реакция е необходимо наличието на
рефлексна дъга, която се състои от аферентна и еферентна част. При соматичните рефлек­
си (например миотатичния рефлекс) сфсрентната част па рефлексната дъга има само един

566
неврон (а-мотонсврон), а ефекторният орган с скелетен мускул. Ефсрентната част на всяка
вегетативна рефлексна дъга се състои от 2 неврона (преганглиен и постганглиен) и за­
вършва с гладък мускул, миокард или жлеза. Аферснтната част на тази дъга започва в по-
вечето случаи с висцерорецептори (виж стр. 248) и рефлексът се нарича висцеровегета-
тивен Има обаче вегетативни рефлекси, които се получават при дразнене на соматичните
рецептори или дори па рецепторите на специалната сетивност. Те се наричат сомаговсге-
тативни рефлекси. Например рефлексната дъга на зеничната реакция на светлина, която
е вегетативен рефлекс, започва със зрителните рецептори. Усилената секреция на слюнка,
която се получава в резултат на дразнене на вкусовите рецептори, е също вегетативен реф­
лекс. Следователно, дали един рефлекс е соматичен или вегетативен, се определя от особе­
ностите на ефсрентната, а не на аферснтната част на неговата рефлексна дъга. Във връз­
ка е това възниква въпросът, кои нервни структури включва понятието вегетативна нервна
система. Съгласно по-старото (класическо) схващане, вегетативната нервна система е една
изцяло еферентна система, която се състои от преганглийни и постганглийни неврони.
Към тях трябва да прибавим и нервните центрове, разположени главно в мозъчния ствол
и хипоталамуса, които регулират активността на преганглийните неврони. Според тази
теория вегетативната нервна система нямо собствена аферентна част. През последните
години обаче, редица анатоми и физиолози започнаха да причисляват към вегетативната
нервна система и висцералната сетивност. Те разглеждат висцсросстивната система (стр.
248) като аферентна част на вегетативната нервна система. Въпросът, дали висцералната
сетивност е част от вегетативната нервна система или спада към сетивните системи, има
но-скоро теоретичен характер. Ясно е, че информацията, която идва от висцсрорецептори-
тс, се използва главно от вегетативната нервна система, за да регулира функцията на вът­
решните органи, кръвоносните съдове и жлезите. Трябва обаче да се знае, че вегетативните
центрове, а чрез тях и преганглийните неврони, получават информация от всички сетивни
системи и при определени условия всяка една от тях може да играе ролята на аферентна
част на вегетативната нервна система.
Наличието на вегетативни ганглии, в които двата еферентни неврона (преганглиен
и постганглиен) се свързват чрез синапен, създава условия за допълнителна обработка
на информацията, която мозъкът изпраща към вътрешните органи. Тази обработка се изра­
зява главно в следното: 1) В ганглиите се извършва дивергенция и конвергенция - един
преганглиен неврон се свързва синаптично е много постганглийни неврони (дивергенция)
и всеки постганглиен неврон получава информация от няколко преганглийни неврона
(конвергенция); 2) Някои сетивни нервни влакна дават колатерали, които достигат до ве­
гетативните ганглии и се свързват чрез възбудни синапси е постганглийнитс неврони. Така
се получават локални рефлексни дъги, които също могат да участват във вегетативната
регулация. Допуска се, че при някои локални рефлекси връзката между сетивните влакна и
постганглийнитс неврони не е директна, а се осъществява посредством междинните невро­
ни на вегетативните ганглии; 3) Функцията на синансите между преганглийните и пост­
ганглийнитс неврони може да бъде повлияна от някои медиатори, хормони или нсвромо-
дулатори. По този начин например, норадреналинът отслабва действието на парасимпати-
куса върху гладките мускули на бронхите (виж по-нататък).
В резултат на обработката на информация във вегетативните ганглии, заповедите, кои­
то мозъкът изпраща по преганглийните неврони, се различават в известна степен от тези,
които достигат до вътрешните органи. При соматичните еферентни пътища такава разлика
не съществува.

567
От казаното става ясно, чс наличието на ганглии по пътя от мозъка до ефекторните ор­
гани е нс само характерен морфологичен белег на вегетативната нервна система, но има и
важно