Генетика със селекция - учебник ( на руски )

Москва
«Высшая школа» 1989
С. Г. Инге - Вечтомов
ГЕНЕТИКА
ОСНОВАМИ
СЕЛЕКЦИИ
Допущено
Государственным комитетом СССР
по народному образованию
в качестве учебника
для студентов
биологических специальностей
университетов
с

ББК 28.04
И 59
УДК 575
Рецензенты:
кафедра генетики и селекции Московского государственного университета
им. М. В. Ломоносова (зав. кафедрой проф. С. В. Шестаков); проф. Ю. К. Фо-
мичев (Белорусский государственный университет им. В. И. Ленина)
Инге-Вечтомов С. Г.
И 59 Генетика с основами селекции: Учеб. для биол. спец.
ун-тов. — М.: Высш. шк.,1989. — 591 с: ил.
ISBN 5—06—001146—1
В учебнике рассмотрены основные вопросы классической и современной гене-
тики и селекции. Общегенетические закономерности, показанные на примерах
жизненных циклов про- и эукариот, позволяют проследить развитие таких
новейших направлений, как генная инженерия, генетическая токсикология, генети-
ка индивидуального развития и цитология человека. В заключение сделаны теоре-
тические обобщения по эволюции генетического материала, даны практические
приложения генетики как основы селекции, вопросы и задачи, способствующие
усвоению материала.
ББК 28.04
57.023
ISBN 5—06—001146—1 © Издательство «Высшая школа», 1989

Предисловие
Генетика — основа современной
биологии. Этот факт становится очевидным по мере дифференциа-
ции и специализации различных биологических наук. Универсаль-
ные законы наследственности и изменчивости справедливы для всех
организмов. Методы генетики приложимы к любым биологическим
исследованиям. Именно поэтому XVI Всемирный генетический
конгресс в Канаде (1988) проходил под девизом «генетика и един-
ство биологии».
По своей сути генетика — наука пограничная. Классический
генетический анализ основан на применении сугубо биологических
методов: скрещиваний, изучения потомства гибридов, а также из-
менчивости организмов. Выявляемая этими методами генетическая
дискретность — не что иное, как отражение молекулярной диск-
ретности в организации клеток и организмов, т. е. дискретности
белков и нуклеиновых кислот. С одной стороны, это показывает
пределы разрешающей способности генетического анализа (строго
говоря, белки и нуклеиновые кислоты — предмет изучения био-
химии), а с другой —объясняет неизбежность совместной разра-
ботки смежных областей. Отсюда необходимость в современном
учебнике генетики экскурсов во многие пограничные дисциплины,
особенно в молекулярную биологию.
Первые учебные пособия по генетике созданы А. Вейсманом
(на рубеже столетий) и Р. Гольдшмидтом (1911) за границей и
Е. А. Богдановым (1914) и Ю. А. Филипченко (1915) в нашей
стране. Поначалу в учебники были включены менделевские законо-
мерности, основы цитологии и математические методы изучения
изменчивости наряду с многочисленными второстепенными наблю-
дениями эмпирического характера и умозрительными теориями
наследственности и эволюции.
В дальнейшем учебники менялись в сторону все большей стро-
гости, в них выделялась логика генетических доказательств,
отражавшая успехи генетики как точной науки, чему способство-
вали развитие хромосомной теории и совершенствование методов
генетического анализа.

Такой характер учебной литературы свойствен классическому
периоду становления этой науки, начиная с «Генетики» Ю. А. Фи-
липченко, написанной в 1929 г., и кончая предвоенным периодом
(П. Ф. Рокицкий, 1932; В. Ф. Натали, 1937; Н. И. Гришко и
Л. Н. Делоне, 1938, и др.). Те же тенденции отчетливо выражены
в монографии А. С. Серебровского «Генетический анализ», завер-
шенной в 1948 г., но увидевшей свет только в 1970 г.
В послевоенный период учебники по этой дисциплине в СССР
не издавались вплоть до 1963 г., когда вышла «Генетика» М. Е. Ло-
башева, переработанная затем в 1967 г.
За это время мировая генетика обогатилась методами физики
и химии. На её базе возникла молекулярная биология. Биохими-
ческая и молекулярная генетика внесла огромный вклад в теорию
гена. Развивалась синтетическая теория эволюции, в качестве
основы вобравшая в себя многие положения генетики. Все Эти
достижения науки нашли отражение в учебниках генетики, выхо-
дивших за рубежом. Достаточно вспомнить учебник Е. Синнота
и Л. Дэнна, неоднократно перерабатывавшийся и переиздававший-
ся и в последних вариантах (с 1958 г.) публиковавшийся при учас-
тии третьего автора — Ф. Г. Добжанского.
Отечественные биологи были лишены возможности участво-
вать во всех этих событиях. Трагические последствия августовской
сессии ВАСХНИЛ 1948 г., утвердившей безраздельное господство
антинаучных идей Т. Д. Лысенко, нанесли огромный вред исследо-
вательской работе биологов и практическому использованию
достижений генетики в нашей стране. Еще более ощутимый вред
был нанесен подготовке биологов и преподаванию генетики.
В 1948 г. все генетики и им сочувствующие были изгнаны из стен
высшей школы.
В дальнейшем профессиональные генетики за редчайшим
исключением так и не вернулись в высшие учебные заведения.
Это означало уничтожение отечественных генетических школ.
Прервалась связь между поколениями, нарушилась сигнальная
наследственность.
В настоящее время вакуум в области учебной литературы по
генетике, вновь возникший после 1967 г., начинает постепенно
заполняться. Два издания выдержали «Основы современной гене-
тики» (1979 и 1983) С. М. Гершензона. Вышел учебник С. И. Али-
ханяна, А. П. Акифьева, Л. С. Чернина «Общая генетика» (1985),
«Генетика» Г.В.Гуляева (1977) и некоторые другие, монографии
Н. П. Дубинина «Общая генетика» (1976), «Генетика» (1985).
В последнее время изданы пособия по отдельным специальным
курсам: «Курс генетики микроорганизмов» И.А.Захарова (1978),
«Основы генетической инженерии» В. Н. Рыбчина (1986). Этого
явно мало.
О достоинствах и недостатках настоящего учебника судить
читателю. Книга написана с учетом специфики преподавания гене-
тики в нашей стране. Она построена как пособие для главного
курса по специальности «Генетика», т. е. наряду с основными по-
ложениями науки о наследственности и изменчивости содержит

также некоторые разделы, развиваемые далее в ряде общих и спе-
циальных курсов, углубляющих генетическое образование. Прежде
всего имеются в виду курсы «Генетический анализ», «Цитогенети-
ка», «Мутационный процесс», «Генетика популяций», «Молекуляр-
ная генетика» и др.
Эти курсы в свою очередь служат основой для дальнейшего
совершенствования «Общей генетики» или «Генетики с основами
селекции». Многие успехи генетики животных, растений или мик-
роорганизмов, казавшиеся вчера частными достижениями в конк-
ретной области, сегодня становятся основой новых направлений
генетики. Так произошло, например, с генной инженерией, родив-
шейся на стыке генетики микроорганизмов и ряда «исключений
из правил» в частной генетике других объектов.
В подборе и организации материала автор опирался прежде
всего на опыт преподавания генетики в Ленинградском государ-
ственном университете, в котором в 1919 г. Ю. А. Филипченко
организовал первую в нашей стране кафедру генетики, где в 1957 г.
М. Е. Лобашев впервые после 1948 г. возобновил преподавание
генетики. Освоение курса генетики невозможно без практических
и семинарских занятий. Мы рекомендуем распределить материал
между лекциями и практическими, а также семинарскими заня-
тиями (см. примечание к оглавлению), избежав дублирования.
При этом учтены ограниченное время, отведенное учебными пла-
нами на генетику, слабая техническая оснащенность и бедность
генетических коллекций на большинстве биологических факуль-
тетов.
Построение учебника в чем-то может показаться необычным.
Уже в первой главе дается представление о структуре ДНК. Это
позволяет в дальнейшем не разрывать общую и молекулярную
генетику, к чему мы стремились, исходя из соображений, изло-
женных в самом начале предисловия.
Представление о генной инженерии вводится в середине книги,
а не в конце, что дает возможность опираться на последние дости-
жения в изложении проблем мутационного процесса, теории гена,
онтогенетики, генетики человека и др. Подробно изложено ге-
нетическое значение жизненных циклов ряда объектов, поскольку
хотелось, чтобы учебник был полезен не только студентам, спе-
циализирующимся по генетике, но и биологам широкого профиля.
При этом автор исходил из того, что нельзя стать генетиком, не
будучи биологом, и нельзя быть современным биологом, не зная
генетики.
Настоящий учебник — результат коллективного труда. Он
формировался в творческих дискуссиях с сотрудниками кафедры
генетики и селекции Ленинградского университета при под-
готовке различных лекционных курсов и практических заня-
тий.
Большую помощь в написании учебника своими критическими
замечаниями оказали рецензенты: Ю. К. Фомичев (Белорусский

государственный университет), коллектив преподавателей кафедры
генетики Московского государственного университета во главе с
С. В. Шестаковым (М. М. Асланян, В. М. Глазер, Н.Н.Орлова и
др.).
Большую помощь в работе над учебником оказали сотрудники
кафедры генетики Ленинградского государственного университета
М. М. Тихомирова, Л. 3. Кайданов, В. Г. Смирнов, Н. М. Иркаева,
Д. А. Горденин, Ю. И. Павлов, Т. С. Карпова, С. П. Соснихина.
Особую благодарность автор приносит Л. В. Бондаренко и О. А. Зе-
леной за помощь при подготовке книги к печати.
Целый ряд исследователей любезно предоставили оригинальные
фотографии в качестве иллюстраций.
Всем товарищам, прямо или косвенно способствовавшим выходу
этой книги, автор приносит искреннюю благодарность.
Автор

Рис. 1.1. Однояйцевые близнецы Лилия и Юлия Мякошины
7
Глава 1 — вводная
Генетика и ее место в системе
естественных наук
1.1. Предмет генетики
Генетика изучает два неразрыв-
ных свойства живых организмов: наследственность и изменчивость.
Слово «генетика» придумал У. Бэтсон (1906), он же определил
новую науку как физиологию наследственности и изменчивости.
Диалектическое единство этих двух свойств обнаруживается
на всех уровнях организации живых систем. Изменчивость — это
разнообразие. О разнообразии живого можно судить по данным
систематики. Например, известно 286 тыс. видов цветковых рас-
тений, 100 тыс. видов грибов, 1 — 1,5 млн. видов насекомых и т.д.
При этом каждый вид характеризуется чертами, воспроизводящи-
мися из поколения в поколение, что демонстрирует свойство
наследственности.
Свойства наследственности и изменчивости также прослежи-
ваются в пределах отдельных видов. Легче всего это можно видеть
на примере человека. Разнообразие людей практически по любым
признакам не требует доказательства. Варьирует морфология:
цвет глаз, волос, форма ушей, конечностей. Различаются темпе-
раменты, способности к разнообразной деятельности. Неодинако-
вы обмен веществ, восприимчивость к различным болезням и т. д.

1.2. Г.И.Мендель
1884)
В то же время каждый человек
знает те черты, которыми он напо-
минает своих братьев и сестер,
родителей, дедушек и бабушек,
а также более отдаленных пред-
ков.
Почему люди разнообразны?
Почему люди похожи друг на дру-
га: как представители одного вида
или как родственники?
Ответ на оба вопроса дает ге-
нетика, и ответ на них одинаков:
потому что каждый человек полу-
чил наследственные задатки — ге-
ны от своих родителей. Именно
благодаря механизму наследова-
ния каждый индивидуум имеет
черты сходства с предками. Имен-
но потому, что каждый человек
появляется в результате слияния гамет и перекомбинации генов
в длительном ряду поколений, дети никогда не повторяют своих
родителей. Вообще невозможно найти двух идентичных людей.
Чрезвычайно похожи только однояйцевые близнецы и то лишь пото-
му, что появляются в результате вегетативного размноже-
ния — деления одной и той же оплодотворенной яйцеклетки
(рис. 1.1). При этом следует отметить, что однояйцевые близнецы
чрезвычайно похожи только тогда, когда они живут в одинаковых
условиях. Если же они выросли в разных условиях, то их легко
различить, несмотря на то, что они обладают идентичным набором
генов. Следовательно, признаки организма формируются на основе
наследственных задатков и под влиянием окружающей среды.
Механизм наследственной передачи признаков, а точнее их
задатков — генов, в настоящее время х