Популационна екология - учебник

1

III. Популационна екология
VI.1. Популационни системи и техните компоненти
Популационната екология е раздел на екологията, който изучава структурата и
динамиката на популациите на живите организми. Популационната екология e тясно
свързана с други дисциплини. Тези взаимоотношения са особено необходими за
обяснение на установените факти и закономерности. От една страна, популационната
екология ползва данни от други дисциплини за обяснение на изучаваните от нея
процеси, а от друга страна, самата тя предоставя данни за обяснение на процесите,
изучавани от други екологични дисциплини (фиг. 26).

Фиг. 26. Връзки на популационната екология с други дисциплини
Екологичната физиология изучава индивидуалните характеристики и процеси
на живите организми. Тези знания позволяват да се прогнозират процесите на
популационно ниво.
Екологията на съобществата (биоценология) изучава структурата и
динамиката на съобществата от животни, растения и микроорганизми. Популационната
екология предоставя модели, които служат като инструмент за разбиране и
прогнозиране на структурата и динамиката на съобществата.
Популационната генетика изучава честотите на гените и микроеволюционните
процеси в популациите. Селективното преимущество в еволюцията зависи от успеха на
отделните видове организми в преживяването, размножаването и конкуренцията с
други организми, а тези процеси се изучават от популационната екология.

2

Популационната екология и популационната генетика често се обединяват в отделна
дисциплина – популационна биология.
Еволюционната екология е едно от главните направления, развиващо се в
рамките на популационната биология. Тя лежи на границата между екология и
еволюционна биология. От една страна, основният обект на еволюционната екология е
изучаването на адаптациите на организмите в екологичен смисъл, а от друга, тя се
занимава с екологични характеристики като резултат от еволюцията на
взаимодействащи си видове.
Системната екология е относително нова екологична дисциплина, която прави
опит да използва общата теория на системите за изучаването и управлението на
екосистемите. Общата теория на системите от своя страна е наука, която изучава
абстрактните свойства на системите. Напоследък в системната екология все повече
внимание се отделя на изучаването на взаимодействието на човешката популация със
средата. Една от основните концепции на системната екология е оптималното
използване на екосистемите и устойчивото им управление.
Ландшафтната екология е също ново направление в екологията. Тя изучава
регионалните, едромащабни екосистеми с помощта на компютърни географски
информационни системи (ГИС). Популационната динамика може да се изследва на
ландшафтно ниво и това дава връзката между ландшафтната и популационната
екология.


VI.2. Видове популации
Терминът “популация“ (от латински populus – народ, население) е въведен от
Йохансен (1903) за обозначаване на нееднородна в генетическо отношение група
индивиди от един вид, за разлика от генетически еднородната, чиста линия. Терминът
популация се интерпретира различно в различни научни дисциплини.
В демографията на човека – популация е човешкото население в даден район.
В генетиката – популация е група от кръстосващи се индивиди от един и същи
вид, които са изолирани от други подобни групи.

3

В популационната екологията – популация е група индивиди от един и същ
вид, обитаващи обща територия, един и същ район, които могат да се размножават чрез
свободно кръстосване (панмиксия).
Концепцията за популационната организация на живите същества е фундаментална
за съвременната биология. Според нея всички живи организми съществуват под
формата на популации. В съвременната биологична наука популацията се разглежда
като:
1. Генетична единица. Генетиците разглеждат популацията като група от
индивиди, свързани помежду си с обмен на гени, т.е. кръстосване.
2. Елементарна единица на процеса на микроеволюция. Тя е способна да реагира
на измененията на средата чрез преустройство на своя генофонд. Контактите
между индивидите в една популация са много по-вероятни (което например се
проявява в по-високо ниво на панмиксия), отколкото между индивиди,
принадлежащи към различни популации.
3. Основна екологична единица. Популацията е също и основна екологична
единица. Всеки вид организъм е представен в екосистемите със своите
популации.
Популационното направление в екологията води началото си от книгата на Чарлз
Елтон (Elton, 1927) “Екология на животните”. Тя стимулира зоолозите да прехвърлят
вниманието си от изучаване на отделните организми към изучаване на самите
популации като цяло.
Въпросът е как да се разглеждат популациите от екологична гледна точка?
За еколозите класическото, чисто “генетично” разбиране за популация не е
удовлетворително. Център на вниманието на еколозите са други параметри на
популацията – плътността на индивидите, раждаемостта, смъртността и
структурата (количественото съотношение между различни вътрепопулационни
групи (възрастови, полови и др). Популацията започва да се разглежда като реална
пространствена (хорологична) вътревидова единица.
Популацията има пространствени измерения и може да се дефинира върху
различни пространствени скали (мащаби). Популациите могат да се разглеждат в
мащабите на географски региони, острови, континенти или морета. Дори и целият
биологичен вид може да бъде разглеждан като една популация.
Елементарна популация (менделевска популация, дем). Това е съвкупност от
индивиди, в рамките на която се осъществява свободно кръстосване (панмиксия). За

4

такива съвкупности няма общоприето название, въпреки че са предлагани различни
термини.
В пространствен контекст разглеждането на популацията има два аспекта и
съответно два вида популации.
Географска популация. Такива популации населяват различни географски
райони, което създава определен морфологичен тип, отличаващ дадената популация от
намиращите се в други географски условия популации на същия вид. Изучаването на
границите и морфо-физиологичните характеристики на географските популации на
организмите представлява особен интерес за систематиката. Често такива популации
се приравняват към подвид.
Локална популация. Това е една съвкупност от индивиди на вида, която просто
заема част от областта на разпространение на вида (ареала), за който са характерни
относително еднородни условия. Такива съвкупности от индивиди на един вид се
приближават по своите характеристики до теоретичния идеал за панмиксната единица
на вида. Локалните популации могат да обитават ограничени пространствени петна,
като например една отделна локва. Такива популации се оказват в една или друга
степен изолирани от други подобни. В по-старата литература се използват термини
като екологична популация и ценотична популация (при растенията), под което се
разбира съвкупност от индивиди от един вид, живеещи в пределите на една биоценоза.
Метапопулации. Мрежа от локални популации, които са свързани с обмен на
индивиди (фиг. 27).
От казаното по-горе следва, че, от една страна, всяка популация по естествен
начин се подразделя на по-малки групировки, а от друга страна, самата тя влиза в
състава на по-големи обединения. От ареала на вида до пространството, в което
протича животът на отделния индивид на този вид, могат да се отделят – според случая,
различен брой промеждутъчни степени – пространствени участъци, заемани (постоянно
или временно) от едни или други, свързани в различна степен, групировки от индивиди.
Такива подразделения могат да имат твърде динамичен характер и да се изменят
значително във времето.

5


Фиг. 27. Метапопулация на планинския овен в планините на Канада (запълнените петна
са заетите от вида; стрелките показват движението на индивиди между петната)
Популациите се различават по своята стабилност. Едни остават стабилни в
продължение на стотици години. Други популации съществуват само благодарение на
непрекъсната имиграция на индивиди от други райони. На малки острови популациите
често изчезват, но такива острови могат да бъдат заселени отново (реколонизирани).
Съществуват и временни популации (полупопулация или хемипопулация),
които се състоят от организми, намиращи се на определен стадий от развитието си,
например ларвите на водни кончета, живеещи в различни водоеми, образуват такива
полупопулации.
В екологията терминът популация има подчертано пространствено-времево и
функционално измерение. Под популация в екологията обикновено се разбира:
Всяк, способна да се самовъзпроизвежда съвкупност от индивиди на даден
вид, повече или по-малко изолирана в пространството и времето от други
аналогични съвкупности на този вид.
В зависимост от поставената конкретна задача за разрешаване, в екологията се
работи с всяка една от изброените групировки от един вид, които могат да бъдат
определяни като “популация”, въпреки че за тях не са строго приложими генетичните
критерии за популация.
Основната задача на популационната екология е да се извлекат
популационните характеристики от индивидуалните характеристики на организмите и
да се изведат популационните процеси от процесите, протичащи в отделните организми
(фиг. 28):

6


Фиг. 28. Основни задачи на популационната екология
В екологията популациите на организмите се разглеждат като йерархически
структурирани системи, способни да се саморегулират.
Тези популационни системи са относително самостоятелни единици
(подсистеми) в рамките на екосистемите, където са обединени с абиотичните
компоненти на средата в единно динамично цяло. Популационните системи отразяват
важността на функционалната роля на популацията в екосистемите.
Разгледаните дотук определения и принципни подходи към изучаването на
популациите се отнасят за всички живи организми. Въпреки това популациите при
растенията и някои други прикрепени организми имат свои особености.
Популациите могат да се състоят както от унитарни, така и от модулни
организми. При унитарните организми всеки индивид произхожда пряко от зигота
(оплодена яйцеклетка) и развитието на индивида може да бъде предсказано достатъчно
точно.
В популациите, съставени от модулни организми, от зиготата се развива
конструкционна единица, или модул. Той дава началото на други, повтарящи се
многократно модули, които формират разклоняваща се структура. Формата и времето
на развитие на такива структури не могат да бъдат предсказа