Физиология второ издание том 1

с ^
_____
$142,50
L C Ls
Е. Янков
■ ч
ФИЗИОЛОГИЯ
второ издание
АП
■ посока на провеждане на АП
; аксон шш
Na
♦
К*
\
1 ms по-късно
П
Na' К
2 ms по-късно
Na' к*
V. том 1 J

Е. Янков
ФИЗИОЛОГИЯ
учебник за студенти по медицина
второ коригирано издание
Т0м1
София
2007

© Емануил Янков: текст и илюстрации
© Издателство “Симел”
ISBN 978-954-9487-28-2

ПРЕДГОВОР
Предлаганата книга съдържа учебните текстове, които
във вид на ксерокопия се използваха от студентите по медици
на и стоматология през последните 15 години. Много от текс
товете бяха частично преработени, осъвременени и допълнени.
В основни линии обемът на учебника отговаря на програма
та за обучение по физиология на студентите по медицина. Не
са включени някои раздели (устройство на клетката, междинна
обмяна на веществата и др.), които се разглеждат подробно в
учебниците по цитология, биохимия и биофизика.
За улеснение на студентите учебникът се издава в няколко
отделни книжки, шрифтът е по-едър и фигурите са сравнител
но големи - опитът показва, че размерът на една рисунка има
значение за нейното възприемане. Естествено, едрият шрифт
и големите фигури увеличиха броя на страниците, но всъщност
за читателя има значение не количеството на хартията, а обе
мът на информацията и начинът, по който тя е поднесена.
11.12.2003 Е. Янков

СЪДЪРЖАНИЕ
1. Физиология на клетката
Клетъчна мембрана - I
Двоен липиден слой - I
Мембранни протеини - 5
Гликокаликс - 9
Транспорт през клетъчната мембрана - 10
Транспорт на малки молекули и йони - 10
Пасивен транспорт - 11
Активен транспорт - 29
Везикулен транспорт - 40
Междуклетъчна сигнализация - 43
Междуклетъчна сигнализация с участието на вътреклетъчни рецептори - 46
Междуклетъчна сигнализация с участието на мембранни рецептори - 49
Адаптация на прицелните клетки - 62
Мембранен потенциал - 64
Дифузионни потенциали - 65
Значение на йонните помпи за възникването на мембранния потенциал - 72
2. Хомеостаза, регулаторни механизми
Хомеостаза - 79
Регулаторни механизми - 79
3. Обща физиология на възбудимите клетки
Видове промени на мембранния потенциал. Електротонични
потенциали - 87
Възбуждение. Видове възбудими мембрани - 91
Електровъзбудими и електроневъзбудими мембрани. Видове йонни
каналчета - 92
Възбуждение на електровъзбудимите мембрани - 100
Възбудимост. Рефрактерни периоди - 106
11ровеждане на акционния потенциал - 108
Синапси - 115
Химични синапси - 115
Електрични синапси - 149
4. Обща физиология на нервната система
Физиология на нервната клетка - 153
Видове неврони - 1 в4
Връзки между невроните - 170
Рефлексни реакции - 179
Централна невроглия - 182

1
1. ФИЗИОЛОГИЯ НА КЛЕТКАТА
В този раздел ще разгледаме само някои въпроси от физиологията на клетката, ко
ито са ни необходими за разбирането на физиологичните процеси.
КЛЕТЪЧНА МЕМБРАНА
Клетъчната мембрана (плазмалема, плазмена мембрана) представлява най-външ
ния слой на клетката, който разделя цитозола от извънклетъчната течност. Извън
клетъчната течност се нарича още екстрацелуларна течност (ЕЦТ), а течността, която
прави контакт с вътрешната повърхност на илазмалемата - вътреклетъчна или интраце-
луларна течност (ИЦ Г). Двата вида течности се различават съществено по своя състав.
Например в ЕЦТ концентрацията на Na" е около Ю пъти по-голяма, а на К е 30-40 пъ
ти по-малка в сравнение с ИЦТ.
Около половината (50 %) от масата на илазмалемата е изградена от липиди, а оста
налата част от протеини (фиг. I. I).
Фиг. 1.1 Опростена схема на строежа на плазмалемата. А - триизмерно представяне,
В - напречен разрез на плазмалемата.
ДВОЕН ЛИПИДЕН СЛОЙ
Липидите, коиго изграждат клетъчната мембрана са 3 вида: фосфолипиди.
холестерол и гликолипиди. Иай-голямо е количеството на фосфолинидите, след това
идва холестеролът и най-малко са гликолнпидите.
Молекулите на всички липиди, които изграждат плазмалемата се състоят от една
хидрофобна (неполярна) част и една хидрофилна (полярна) част. По размер хидро
фобната част е по-голяма. което е изразено особено силно при холестерола.
ФОСФОЛИПИДИ
Фосфолипидите (с изключение на сфингомиелина) представляват глицерол, за
който са закачени 2 мастни киселини и една молекула фосфорна киселина. Фосфор-

2
ната киселина е свързана допълнително с холин или с някакво друго съединение (ета-
ноламин. серин, инозитол). Фосфолипидът сфингомиелин съдържа вместо глицерол
аминоалкохола сфингозин (фиг. 1.2).
Остатъците от мастните киселини (въглеводородните вериги) представляват
“опашките” на фосфолипидната молекула. Всяка от тях съдържа от 14 до 24 въглерод
ни атоми. Едната мастна киселина е наситена, а другата е ненаситена и има една или
няколко двойни връзки. На мястото на двойната връзка ненаситената опашка прави
лека чупка. Както е известно, дългите въглеводородни вериги на мастните киселини
имат хидрофобен характер (те са воднонеразтворими).
Когато алкохолът е сфингозин (както е при сфингомиелина и при гликолипидите),
за него се закача само една мастна киселина. Другата въглеводородна верига (другата
“опашка”) е част от самия сфингозин (не е показано на рисунките).
хидрофилна
"глава"
хидрофобни
"опашки"
KJ
холин (серин
етаноламин и др.)
ф осф ат (ф)
глицерол или
сфингозин
въглеводородни
вериги
двойна
връзка
Фиг. 1.2 А - строеж на фосфолипидната молекула, Б - опростено представяне на молекулата.
В зависимост от вида на химичното съединение, което е свързано за фосфата, раз
личаваме няколко вида фосфолипиди. В плазмалемата на човешките клетки най-често
се срещат следните четири фосфолипида: фосфатнднлхолин (лецитин), сфингомие-
лин, фосфатидилсерин и фосфатидилетаноламнн. Някои фосфолипиди макар и да се
срещат рядко имат голямо функционално значение. Такъв е фосфатндилинозитолът,
та който ще стане дума по-нататък.
Фосфатът и съединението свързано с фосфата (например холин) образуват “глава-
1а на фосфолипидната молекула. Тя има полярна структура и затова е хидрофилна
(водноразтворима).

3
I юради това, ме фосфолипидите имат хидрофобна и хидрофилна част и благодаре
ние на това, че тяхната молекула има приблизително цилиндрична (а не клиновидна)
форма, във воден разтвор фосфолипидите образуват двоен слой. който загражда мал
ки мехурчета пълни е вода (фиг. 1.3). Във двойния фосфолипиден слой хидрофобните
опашки правят контакт само с други опашки (между тях няма водни молекули), а хид-
рофилните глави са обърнати навън или към вътрешността на мехурчето и правят кон
такт с водата. Основата на плазмалемата представлява подобен двоен липиден слои
с дебелина около 5 пш, който е хидрофобен във вътрешността си и е хидрофилен само
по външната и по вътрешната си повърхност.
Фиг. 1.3 Мехурче, чиято стена е изградена от двоен фосфолипиден слой.
ХОЛЕСТЕРОЛ
Холестеролът е изграден от стероиден пръстен, за единия край на който е закаче
на неполярна въглеводородна верига, а в другия край има хидроксилна група. Сте-
роидният пръстен и въглеводородната верига имат хидрофобен характер, а хидрок
силната група е хидрофилна. В клетъчната мембрана холестеролът е разположен меж
ду фосфолипидните молекули като хидроксилната му група лежи близо до хидрофил-
ната глава, а стероидният пръстен и въглеводородната верига нравят контакт само с
фосфолипидните опашки (фиг. 1.4).
Клетките се различават по количеството холестерол, което техните мембрани съ
държат. Обикновено броят на холестероловите молекули е по-малък от този на фосфо
липидните, но някои мембрани съдържат много холестерол и при тях двата липида
почти се изравняват по брой молекули. Въпреки това. поради по-малката си молекулна
маса холестеролът представлява около 20 % от масата на клетъчната мембрана.
ГЛИКОЛИПИДИ
Гликолипидите приличат по структура на фосфолипидите - подобно на сфингоми-
елина те също са изградени от сфингознн и имат 2 въглеводородни опашки. На мяс
тото на фосфата обаче, при гликолипидите има монозахарид (например, галакгоза)

4
или по-често олигозахарид, който е изграден от глюкоза, галактоза и др. (фиг. 1.5).
При някои гликолипиди олигозахаридът съдържа и сиалова киселина.
А Б
Фиг. 1.4 А - строеж на холестерола, Б - разположение на холестерола в плазмалемата.
Гликолипидите също се състоят от хидрофобни опашки и хидрофилна глава и се
подреждат в плазмалемата както фосфолипидите. Броят на гликолипидните молекули е
многократно по-малък в сравнение с фосфолипидите - гликолипидите съставят само
около 5 % от масата на двойния липиден слой.
Фиг. 1.5 Строеж на молекулата на гликолипидите.

5
АСИМЕТРИЯ НА ДВОИНИЯ ЛИПИДЕН СЛОЙ
1. I ликолипидн има само във външния лист (слой) на двойния липиден слой -
въглехидратната съставна част на мембраната прави контакт само с ЕЦТ.
2. Асиметрията при фосфолипидите не е така силно изразена, но все пак може да
се каже, фоефатидилхолинът и сфингомиелинът се срещат по често във външния лист
на двойния липиден слой, а фосфатидилсеринът и фосфатидилетаноламинъз - във вът
решния слой.
3. При холестерола не е установена изразена асиметрия - той е разпределен приб
лизително равномерно в двата липидни слоя.
ДВИЖЕНИЯ НА ЛИПИДНИТЕ МОЛЕКУЛИ
Двойният липиден слой притежава свойствата на течност, което означава, че не
говите молекули могат да ее движат една спрямо друга, без да се променят съществено
разстоянията между тях.
11риема се, че липидни ге молекули извършват следните 3 вида движения: 1) Те се
въртят с голяма скорост около надлъжната си ос. 2) Разменят местата си в границите на
единичния слой. Така се получава бърза латерална дифузни - една липидна молекула
може да ее премести в течение на 1 s на разстояние от 2 pm. 3) Много рядко (средно
един път за 1 месец) фосфолииидната молекула може да прескочи от единия слой в
другия (например, от вътрешния към външния). Този вид преместване е известно като
“флип-флоп” - движение.
Течливостта на двойния липиден слой зависи от неговия състав - наличието на по
вече ненаситени и повече къси въглеводородни опашки намаляват вискозитета на плаз-
малемата (нравят я по-течна), а наличието на повече холестерол повишава нейния вис
козитет.
ФУНКЦИОНАЛНО ЗНАЧЕНИЕ НА ДВОЙНИЯ ЛИПИДЕН СЛОИ
Основната задача на двойния липиден слой е да разделя ИЦТ от ЕЦТ и да запазва
разликите в техния състав. Както казахме, концентрацията па повечето водноразтво-
рими вещества в ИЦТ е една, а в ЕЦТ - съвсем друга. Веществата се стремят да преми
нат през плазмалемата по своя концентрационен градиент, а двойният липиден слой
пречи на това преминаване, т. е. играе ролята па бариера. Преминаването на водно-
разтворимн вещества от ЕЦТ към ИЦТ и обратно може да бъде предотвратено най-
добре от една хидрофобна преграда, каквато е двойният липиден слой.
МЕМБРАННИ ПРОТЕИНИ
Белтъчните молекули, които вземат участие в изграждането на клетъчната мембра
на са много по-големи от молекулите на двойния липиден слой и въпреки че представ
ляват около 50 % от масата на мембраната, техният брой е около 50 пъти по-малък от
този на липидите. Отделните белтъчни молекули лежат на известно разстояние една
от друга (разделени са от липиди), което придава на плазмалемата вид на мозайка
(фиг. 1.1). В зависимост от начина па прикрепване на белтъка към плазмалемата мем
бранните протеини се разделят надве големи групи: интегрални (интегрирани) проте
ини и периферни протеини.

6
Интегралните протеини са здраво прикрепени по един или друг начин към хидро
фобната част на двойния липиден слой. Те са неразделна част от плазмалемата и
могат да бъдат отделени от нея само след разрушаване на двойния липиден слой (само
след разкъсване на хидрофобните връзки).
В зависимост от това дали полипептидната верига на белтъка прави контакт е
хидрофобните липидни опашки или не прави такъв контакт, различаваме 2 вида ин
тегрални белтъци: трансмембрании интегрални протеини и повърхностни интеграл
ни протеини.
1. Трансм ем брании протеини. Повечето от интегралните протеини пробож
дат двойния липиден слой, като единият им край остава в цитозола, а другият им край
стърчи към ЕЦТ. Те се наричат трансмембрании протеини. В молекулата на транс-
мембранния белтък могат да бъдат разграничени 3 участъка: един