Физиология второ издание том 3

ФИЗИОЛОГИЯ
второ издание
първична моторна кора

Е. Янков
ФИЗИОЛОГИЯ
учебник за студенти по медицина
второ коригирано издание
томЗ
София
2009

1/f 143SD
I i , t i j 1 - 'A . i i \ A Ail i L* i ■:.- ч г
b k t iliOFLiCA
llua.Nb
121700008046
© Текст: Емануил Иванов Янков
© илюстрации: Емануил Иванов Янков
© Издателство “Симел”
ISBN 954-91482-7-0

СЪДЪРЖАНИЕ
6. Мускули
Скелетни мускули - 375
М иофибрили - 377
Миофиламенти - 379
Напречим каналчета - 390
Саркоплазмен ретикулум - 391
Възбуждение на мускулните влакна - 394
Механизъм на мускулното съкращение - 396
Видове мускулни съкращения - 402
Зависимост дължина-напрежение - 409
Зависимост сила-скорост - 414
Източници на енергия за мускулното съкращение - 416
Умора на мускула - 420
Видове скелетни мускулни влакна - 421
Двигателна единица - 423
Регулация на силата на мускулното съкращение - 424
Гладки мускули - 426
Сарколема - 427
Саркоплазмен ретикулум -4 3 1
Цитоскелет - 434
Контрактилен апарат - 434
Механизъм на съкращението на гладките мускули -4 4 1
Особености на съкращението на гладките мускули - 444
Виско-еластични свойства и зависимост дължина-напрежение - 447
Регулация на съкращението на гладките мускули - 453
7. Регулация на движенията, позата и равновесието - 457
Общ преглед на системата за регулация на позата и движенията - 460
Кинестезична сетивност - 464
Мускулни вретена - 465
Сухожилен орган на Голджи - 473
Спинална регулация на двигателната дейност - 475
Миотатичен рефлекс - 475
Обратен миотатичен рефлекс - 477
Полисинаптични спинални рефлекси - 4 7 7
Регулация на двигателната дейност от мозъчния ствол - 479
Структури на мозъчния ствол, които участват в регулацията на двигателната
дейност - 479
Двигателни функции на мозъчния ствол -4 8 1

Двигателни функции на кората на големия мозък - 487
Двигателни зони на cortex cerebri - 487
Аферентни връзки на моторната кора - 489
Еферентни връзки на моторната кора - 490
Особености на отделните двигателни корови зони - 493
Двигателни функции на базалните ядра - 496
Ф ункционална морфология - 496
Аферентни връзки на базалните ядра - 499
Еферентни връзки на базалните ядра - 499
Вътрешни връзки на базалните ядра - 501
Провеждане и обработка на информацията в базалните ядра - 502
Ф ункции на базалните ядра - 508
Регулация на двигателната дейност от малкия мозък - 510
Ф ункционална морфология - 510
Аферентни връзки на малкия мозък - 515
Устройство на м алком озъчната кора - 518
Еферентни връзки на малкия мозък - 524
Ф ункции на малкия мозък - 527
8. Интегративни (висши) функции на нервната система -531
Голямомозъчна кора - 531
Ф ункционална морфология - 532
Ф ункционална асиметрия на мозъчните хемисфери. Корови зони на речта - 536
Лимбична система. Памет - 540
Устройство и функции на лимбичната система - 540
Памет - 542
Сън - 546
Електроенцефалография - 546
Видове сън - 551
Промени на съня в течение на нощ та - 554
Възрастови промени на съня - 555
Функции на съня - 556
М еханизми за възникване на съня - 558

375
6. МУСКУЛИ
М ускулните клетки (миоцитите) са продълговати клетки - тяхната дължина е значи­
телно по-голяма от дебелината им. В тях има вътреклетъчни структури (миофиламенти),
които при определени условия развиват сила. Под действието на тази сила мускулните
клетки намаляват дължината си (съкращават се). Затова обикновено се казва, че най-важ­
ното свойство на всички мускулни клетки е способността им активно да се съкращават.
Това е вярно, ако разглеждаме изолирана мускулна клетка, върху която не действат външ­
ни сили. В редица случаи обаче върху мускулната клетка действат външни сили, които се
стремят да я разтегнат (да увеличат дължината й). Поради това. въпреки че развива сила,
мускулната клетка понякога не променя дължината си или дори се удължава в зависимост
от това кои сили са по-големи - вътрешните, които се стремят да скъсят клетката или вън­
шните, които се стремят да я удължат. Ето защо може би по-точно е да се каже, че най-
важната особеност на мускулните клетки е способността им да развиват сила - миоцити­
те са генератори на сила.
М ускулните клетки могат да се намират в две различни състояния: състояние на покой
и състояние на активност. Клетките генерират сила само когато са активни. По принцип
миоцитите спадат към възбудимите клетки - те реагират с деполяризация на клетъчната
мембрана при действието на различни стимули (химични, електрични или механични). Ге­
нерирането на сила е свързано с деполяризацията на плазмалемата - мускулните клетки
първо се деполяризират, а деполирнзацинта води до генерирането на сила. Следовател­
но, за разлика от невроните, активното състояние на миоцитите има два компонента - пър­
вият е електричен (деполяризация на мембраната), а вторият е механичен (генериране на
сила и евентуално съкращение). Трябва да се има пред вид обаче, че някои мускулни клет­
ки (виж гладки мускули) могат да генерират сила и без деполяризация на мембраната.
М иоцитите се разделят на два основни вида. Едните се наричат напречнонабраздени
мускулни клетки, защото при наблюдение под микроскоп по цялата им дължина се забе­
лязват множество светли и тъмни ивици (широки около 1,6 /хт), които са перпендикуляр­
ни на надлъжната ос на клетката. Другите се наричат гладкомускулни клетки, защото при
тях не се наблюдават такива ивици. Напречнонабраздени са клетките на скелетните муску­
ли и на сърдечния мускул (миокарда). Тъй като миокардът се различава в редица отнош е­
ния от скелетните мускули, в крайна сметка различаваме три вида мускули: скелетни мус­
кули. сърдечен мускул и гладки мускули. В този раздел ще се спрем само на скелетните и
на гладките мускули. М иокардът ще бъде разгледан по-нататък.
Много от названията, които се използват в анатомията и физиологията на мускулите
започват с представките мио- или сарко-. Те произхождат от гръцките думи, означаващи
съответно “мускул” или “месо". Както вече видяхме, мускулните клетки се наричат мио-
цити. Тяхната клетъчна мембрана (плазмалемата) се нарича сарколема, а цитоплазмата
(цитозолът) им - саркоплазма.
СКЕЛЕТНИ МУСКУЛИ
Към тази група спадат всички напречнонабраздени мускулни влакна, с изключение на
кардиомиоцитите. По принцип определението “скелетен" означава, че мускулът се залавя
чрез своите сухожилия за частите на скелета, действа със сила върху съответните кости и
така причинява тяхното придвижване. Има обаче напречнонабраздени мускули, които пра-

и
вят изключение - те не движ ат костите. Такива са някои сфинктери (например външ ният
сфинктер на уретрата). Има също така скелетни мускули, които движ ат кожата, а не кости­
те (например мимическите мускули). Ето защ о за нас названието “скелетен” ще означава
преди всичко определени структурни и функционални особености на мускула.
Всеки скелетен мускул е изграден от голям брой паралелни мускулни влакна (мио-
фибри) И малко рехава съединителна тъкан между тях. В хода на онтогенезата едно м ус­
кулно влакно се получава от сливането на голям брой миобласти. Поради това отделната
скелетна миофибра има множество ядра и може да се разглеж да като синцитиум (миосин-
цитиум). Въпреки че понякога наричаме този миосинцитиум мускулна клетка, приема се,
че за него е по-правилно да се използва названието мускулно влакно (миофибра).
М иофибрите на скелетните мускули се инервират от соматичната нервна система.
Тъй като повечето от тях могат да се съкращ ават както рефлекторно, така и волево (по
желание), те се наричат от някои автори “волеви м ускули“ . Трябва да се има пред вид
обаче, че някои скелетни мускули (например малките мускулчета на средното ухо) не
могат да се съкращ ават волево - те се съкращ ават само рефлекторно.
Обикновено се казва, че скелетното мускулно влакно има приблизително цилиндрична
форма, въпреки че неговото напречно сечение е по-скоро неправилен многоъгълник, а не
кръг. Диаметърът му варира в границите от 10 /х т до 100 /х т, но най-често има стойност
около 30-60 /хгп. В някои мускули преобладават дебелите влакна, в други по-тънките влак­
на, но във всеки отделен мускул се срещ ат както от едните така и от другите - в съседство
с едно дебело влакно (например с диаметър 70 /х т) може да се види влакно, което е 2 пъти
по-тънко. Дължината на влакното зависи от големината на мускула - тя варира от няколко
милиметра до 10-15 cm, като при някои дълги мускули може да достигне до 25 cm.
Цялото мускулно влакно е обвито от базална ламина, изградена главно от колаген и
големи гликопротеини. М ежду сарколемата и базалната ламина се намират множество
малки сателитни клетки, които играят важна роля при възстановяването на мускула след
нараняване. Около базалната ламина има тънък слой от рехава съединителна тъкан, наре­
чена ендомизиум. Ендомизиумът е богат на колагенови влакна и осъщ ествява здрава м еха­
нична връзка между отделните миофибри. Същ евременно той изолира мускулните влакна
- между съседните скелетни миофибри няма нито електрична, нито химична връзка. През
ендомизиума преминават капиляри и нервни влакна. Снопче от няколко десетки мускулни
влакна е обвито от по-дебел съединителнотъканен слой наречен перимизиум. Няколко та­
кива снопчета образуват едно по-голямо снопче и накрая множество големи снопчета из­
граждат цялостния, анатомично обособен скелетен мускул, който е обвит от епимизиум.
Описаните обвивки изграждат съединителнотъканния скелет на мускула. Към него здраво
са прикрепени мускулните влакна. Този скелет завърш ва със сухожилия (плътна съедини­
телна тъкан), които се залавят за костите (за подробности виж учебника по анатомия).
В зависимост от своите размери една скелетна миофибра може да има от няколко сто­
тици до няколко хиляди ядра, разположени непосредствено под сарколемата. М итохон-
дриите също са многобройни, като при някои мускулни влакна те заемат до 25 % от обе­
ма на влакното. Ендоплазменият ретикулум на скелетните миофибри е силно развит и се
нарича саркоплазмсн ретикулум. В саркоплазмата има гликогенови гранули, мастни кап­
ки и миоглобин - белтък, който подобно на хемоглобина може да свързва кислород. Освен
органелите, които се срещ ат и при другите видове клетки (апарат на Голджи, рибозоми,
митохондрии и др.). напречнонабраздените миоцити (както скелетните така и сърдечни­
те) притежават две структури, характерни само за тях. Тези структури са м и о ф и б р н л и те и
напречните каналчета (Т-каналчегата).
376

377
МИОФИБРИЛИ
М иофибрилата е тънка, дълга нишка с диаметър около 1-1,5 д т . Дължината и е равна
на дължината на миофибрата - всяка миофибрила преминава без прекъсване от единия до
другия край на мускулното влакно. Броят на миофибрилите в една миофибра е голям - от
около 50 при т