Физиология второ издание том 2

Е. Янков
ФИЗИОЛОГИЯ
учебник за студенти по медицина
второ коригирано издание
том 2
София
2007

© Емануил Янков: текст и илюстрации
© Издателство “Симел"
ISBN 954-91482-7-0

СЪДЪРЖАНИЕ
5. Сетивни системи
Рецептори на сетивните системи - 186
Класификация на сетивните рецептори - 187
Рецепторен потенциал - 190
Провеждане на информацията от рецепторите към първичните сетивни
неврони - 194
Адаптация на рецепторите -197
Общи структурни и функционални особености на
сетивните системи - 202
Опростена схема на сетивна система - 202
Рецептивни полета - 208
Кодиране на информацията в сетивните системи - 21 1
Видове сетивни системи - 214
Сомато-висцерална сетивна система - 215
Механорецепторна повърхностна сетивност - 215
Механорецепторна дълбока сетивност - 224
Температурна сетивност - 226
Полкова сетивност - 230
Подкорова и централна част на соматосетивната система - 234
Висцерална сетивност - 248
Вестибуларна система - 252
11ериферна част на вестибуларната система - 252
I юдкорова и централна част на вестибуларната система - 264
Слухова система - 268
Периферна част на слуховата система - 272
Външно ухо - 272
Средно ухо - 274
Вътрешно ухо - 276
Подкорова и централна част на слуховата система - 292
Кодиране на слуховата информация - 297
Зрителна система - 301
Периферна част на зрителната система - 301
Физиологична оптика и оптичен апарат на окото - 303
Ретина - 3 1 5
Подкорова и централна част на зрителната система - 334
Светлинна адаптация - 346
Зрителна острота - 350
Цветно зрение - 353
Вкусова система - 357
Обонятелна система - 366

186
5. СЕТИВНИ СИСТЕМИ
Всяка сетивна система се състои от определен вид рецептори и множество сетив­
ни неврони, които провеждат и обработват информацията, която идва от рецепторите.
Чрез сетивните системи мозъкът получава информация както за средата, която заоби­
каля организма, така и за състоянието на органите и системите вътре в организма.
В повечето случаи в резултат на дразнене на даден вид рецептори се получава ня­
какво усещане. С появата на усещането завършват процесите, които протичат в грани­
ците на разглежданата сетивна система. Ако в обработката на информация се включат
допълнителни мозъчни структури и усещането се сравни с предишни (запаметени) усе­
щания, се развива по-сложен процес, наречен възприятие. При възприятието имаме
разпознаване и осмисляне на усещането. Например, когато човек види снимка на синьо
небе с малки бели облачета, той може в първия момент да каже, че вижда синьо поле с
някакви бели петна по него. Това е усещане. Ако протекат допълнителни нервни про­
цеси и в резултат на натрупания опит човек осъзнае, че това е снимка на небе с облаци,
казваме, че се е осъществило възприятие.
Не винаги дразненето на рецепторите поражда усещане. Усещането е осъзнато яв­
ление, а понякога информацията, която сетивните системи доставят на мозъка, не дос­
тига до нашето съзнание. Например дразненето на барорецепторите в артериите не се
осъзнава, т. е. не води до появата на усещане.
В теорията за функциите на сетивните системи има както физиологични, така и
психологични и дори философски аспекти. Ние ще се ограничим с разглеждането само
на чисто физиологичните въпроси.
На латински език усет (усещане) се нарича сензус (sensus). Поради широкото из­
ползване на латинския език в медицината, думата “сетивен” често се заменя със “сен­
зорен”. Същата дума (усет, усещане) на гръцки език е естезия. Тази гръцка дума също
се използва, особено в клиниката. Например загубата на даден вид сетивност се нарича
анестезия, а повишената чувствителност - хиперестезия. Срещат се още термините
парестезия, дизестезия, естезиомегрия и др.
РЕЦЕПТОРИ НА СЕТИВНИТЕ СИСТЕМИ
Думата рецептор означава “приемник”, т. е. структура, която възприема някакво
въздействие. Има различни видове рецептори. В предишните раздели говорихме за
мембранни рецептори, цитозолни рецептори и ядрени рецептори. Тези рецептори пред­
ставляват големи белтъчни молекули, които могат да се свързват специфично с опреде­
лени химични вещества. Тук ще разгледаме друг вид рецептори, наречени сетивни
(сензорни) рецептори. Сетивните рецептори не са отделни молекули, а са цели клет­
ки или поне части от клетки (крайни окончания на периферните израстъци на псевдо-
униполярните клетки). 1е спадат към възбудимите клетки. Както всички възбудими
клетки, сетивните рецептори променят своя мембранен потенциал (ЕП1), когато им
действат достатъчно силни дразнители. Това което отличава рецепторите от другите
възбудими клетки е тяхната много висока чувствителност към определен вид дразни­
тели. Всеки сензорен рецептор е много чувствителен само към един вид дразнители
(само към светлина или само към температурна промяна или само към някакво химич­
но вещество и т. н.) - към всички дразнители от друг вид рецепторът има малка чув-
сгвителност. Следователно, голямата чувствителност на сензорните рецептори има

187
специфичен характер - всеки рецептор е специализиран ла възприема само елин вил
дразнение. Гози вид дразнене, към което даден рецептор е максимално чувствителен,
се нарича адекватно дращене на рецептора. Например зрителните рецептори са осо­
бено чувствителни към светлината - 1-2 фотона са достатъчни, за да се получи промя­
на на Ет на отделния зрителен рецептор. Следователно, светлината е адекватният драз­
нител (стимул) за зрителните рецептори.
При нормални условия рецепторите се възбуждат от своите адекватни дразнители
- адекватните дразнители са естествените дразнители на рецепторите. Все пак трябва
да се има пред вид, че всеки сензорен рецептор може да бъде възбуден и чрез дразните­
ли, които не са адекватни за него. Това може да се получи, само ако неадекватното
дразнене е много силно. Така например зрителните рецептори могат да променят своя
Е„, в резултат на механично дразнене, което се получава, когато притиснем силно очни-
ти ябълки или когато си ударим силно главата. Тогава виждаме за кратко време свете­
щи точки и кръгове.
Когато дразненето на рецепторите се осъзнава (т. е. дава усещане), адекватният
дразнител може да се определи и чрез вида на усещането, което човек получава. Всяко
надлрагово дразнене на един рецептор, независимо от физическото естество на стиму­
ла, води до възникването на еднакво по вид усещане. В дадения по-горе пример всяко
дразнене на фоторецепторите (светлинно, механично, химично), което води до промяна
на Е„, на рецепторната мембрана, дава едно и също усещане, а имено усещане за свет­
лина. Поради това казваме, че адекватният дразнител на фоторецепторите е светлината.
Могат да се дадат и редица други примери. Рецепторите за студено в устната кухина са чувствител­
ни и към веществото ментол. Независимо от това дали тези рецептори се възбуждат от понижаване на
температурата на устната лигавица или от ментола, ние получаваме усещане за студено. Тези рецептори
не могат да дадат усещане за веществото ментол - това могат да направят вкусовите рецептори. Следо­
вателно. адекватното дразнене на рецепторите за студено е понижаването на температурата. Вестибулар­
ните рецептори в хоризонталния полуокръжен канал могат да бъдат възбудени при завъртане на главата
в хоризонталната равнина или при повишаване на тяхната температура. Когато тези рецептори бъдат
затоплени, човек получава световъртеж, а не усеща топлина. Това означава, че адекватният дразнител на
тези рецептори не е повишаването на температурата им. а завъртането на главата.
Във функционално отношение сензорните рецептори са свързани с нервната систе­
ма - те дават началото на всички сетивни системи. Сензорните рецептори наред с нев­
роните със спонтанна активност са структурите, в които възниква възбуждението - в
останалите части на нервната система възбуждението само се провежда и обработва.
По произход някои от рецепторите са неврони, а други представляват видоизме­
нени епителни клетки.
КЛАСИФИКАЦИЯ НА СЕТИВНИТЕ РЕЦЕПТОРИ
Различаваме следните видове сензорни рецептори:
1. Според вида (според физическото естество) на своя адекватен дразнител ре­
цепторите се разделят на следните групи:
а) Механорецептори. Механорецепторите са много чувствителни към механич­
ни деформации на тяхната клетъчна мембрана. Някои механорецептори имат в еди­
ния си край реснички. Тези рецептори се възбуждат при механична деформация на
ресничките.
б) Фоторецепгори. Фоторецепторите има висока чувствителност към светлинните
вълни, които са електромагнитни вълни с дължина на вълната от 4(Х) nm до 7(Х) ппт.

188
в) Терморецепторн. Терморецепторите са особено чувствителни към температу­
рата на средата, която непосредствено ги заобикаля.
I) Химиорецепторн. Химиорецепторите имат висока чувствителност към опреде­
лени химични вещества.
д) Осморецептори. Осморецепторите са чувствителни към осмолалитета на ЕЦТ,
която ги заобикаля. Някои автори ги причисляват към химиорецепторите, въпреки че
осморецепторите не са избирателно чувствителни към определено химично вещество.
2. Според усещането, което се получава при възбуждане на рецепторите, те се де­
лят на зрителни, слухови, обонятелни, вкусови, болкови, такгилни и др. Когато два ре­
цептора се различават по вида на усещането, което те дават, когато се възбудят, казва­
ме, че тези рецептори се различават по своята модалност. Така например и слуховите
и вестибуларните рецептори са механорецептори с ресни, но те се различават по своята
модалност - дразненето на слуховите рецептори дава усещане за звук, а дразненето на
вестибуларните рецептори дава усещане за линейно или ъглово ускорение на главата.
3. Според мястото в организма, където са разположени и според произхода па
техния адекватен дразнител рецепторите се делят на екстерорецептори и интероре-
цептори.
Екстерорецепторите се намират по повърхността на тялото (в кожата и в някои
лигавици) или дори и да не се намират на самата повърхност, те възприемат дразнения,
кои го идват от околната среда. Слуховите рецептори не се намират на повърхността на
тялото, но те възприемат дразнители, които идват от околната среда. Затова слуховите
рецептори спадат към екстерорецепторите.
Интерорецепторите се намират във вътрешността на тялото. Тези от тях, които са
разположени във вътрешните органи, кръвоносните съдове и мозъка, се нарича! внсце-
рорецептори. а рецепторите, които се намират в двигателния апарат (в мускулите, ста­
ви те и сухожилията), се наричат uponpiiopeiieniори. 11роприорецепторите дават ин­
формация за позата на тялото и за движението на неговите части.
4. Както ще видим по-нататък, повечето рецептори могат да се адаптират. В зави­<