Физиология на нервната система

7.Физиология на гръбначния мозък - филогенетично най-старата част на ЦНС
1. Бяло вещество - разполага се периферно и е съставено от миелинизирани нервни влакна (аферентни и еферентни) групирани в 3 чифта главни снопа (дорзални, латерални и вентрални).
2. Сиво вещество - разположено централно и наподобява формата на пеперуда. Съставено е от неврони и къси немиелинизирани дендрити. Дорзално и вентрално сивото вещество е разделено на две почти симетрични части - ляво и дясно. Всяка част има две стълба, завършващи с дорзални и вентрални рога. Дорзалните сиви рогчета съдържат соматични и висцерални сензорни неврони и от тях започват аферентните нервни влакна. Вентралните сиви рогчета съдържат соматични двигателни(моторни) неврони и от тях започват еферентните нервни влакна. Между дорзален и вентрален рог в торако-лумбалната част на гръбначния мозък има трети стълб (латерален). Латерални сиви рогчета съдържат висцерални двигателни ядра. От латералния рог в гръдната част започват преганглионалните симпатикови нервни влакна, а в началото на поясната област има и неврони на парасимаптикуса.
Аксоните на аферентните влакна образуват дорзалните (задни) коренчета на гръбначномозъчните нерви, а акцоните на еферентните влакна - вентралните (предни). !!!!! Всички гръбначни нерви са смесени - съдържа както сензорни (аферентни), така и моторни (еферентни) влакна. Има общо 31 чифта гръбначни нерви, излизащи от всеки сегмент и инервиращи всички части на тялото, с изключение на главата, която се инервира от черепните нерви (12 на брой)
Ядра на сивото вещество:
Сетивни или Сензорни ядра (дорзални или задни) - клетките им са разположени в дорзалните гръбначни ганглии, свързани с периферни рецептори
Двигателни ядра – (вентрални или предни), свързани с периферните ефектори (скелетни мускули и/или жлези)
Интерневрони - най-голямата група неврони. Някои от тях свързват различните сегменти на гръбначния мозък. От друга страна, повечето от низходящите (еферентни) пътища, идващи от различни части на мозъка (по-висши двигателни центрове) завършват със синапс на интерневроните и като такива влияят върху функцията на моторните неврони, респ. на двигателните рефлекси.

3. Обвивки на гръбначния мозък (менинги) – осигуряват защита на гръбначния мозък и добро кръвоснабдяване. !!!! Менигит ( възпаление на мозъчните обвивки )
3.1. Dura mater ( твърда ) -външен слой. Субдуралното пространство е между твърдата мозъчна обвивка и арахноидното вещество.
3.2. Arachnoid mater ( паяжиновидна ) - среден слой. Субарахноидалното пространство е между арахноида и меката мозъчна обвивка и е изпълнено е с цереброспинална течност (изтегля се чрез лумбална пункция) 3.3. Pia mater ( мека ) - вътрешен слой
4. Функции – изпълнява 2 основни
4.1. Рефлекторна функция - относително автономно управление на двигателните реакции и някои висцерални функции.
В гръбначния мозък са разположени нервни центрове на много двигателни рефлекси (соматични рефлекси) и центрове, контролиращи висцерални рефлекси. Също разположени са всички симпатикови и някои парасимпатикови центрове на ВНС, предаващи възходящите преганглионарните нервни влакна. Въпреки това тези центрове са и под контрола на висшите центрове, разположени в мозъка, включително мозъчната кора (затова е ОТНОСИТЕЛНО автономна рефлекторната ф-я). Някои прости моторни рефлекси се контролират само от гръбначния мозък. Тези рефлекси се наричат спинални рефлекси – пр: миотатични или стреч рефлекси.
Посредством гръбначния мозък се осъществява цложния биологичен акт свързан с придвижването и запазването на нормална поза на тялото при самото придвижване. Прекъсването на връзката между главен и гръбначен мозък води до спинален шок (рязко подтискане на грубначномозъчните рефлекторни реакции на всички НЦ разположени под пререза)
4.2. Проводна функция – осъществява се от нервни влакна на бялото вещество в 2 посоки
Възходящи (аферентни) проводни пътища – провеждат сензорна (сетивна) информация от сензорните рецептори до по-висши нервни центрове в мозъка (главен мозък и мозъчна кора). Три основни пътя носят сензорна информация: Преден стълб, Преднолатерален път (спиноталамичен) , Спиноцеребрален път.
Низходящи (еферентни) проводни пътища –провеждат възбудата (вече обработената информация) от различните отдели на главния мозък до гръбначния мозък. Тези пътища завършват във вентралните рогове. Разделят се на две групи – пирамидални или директни пътища и индиректни пътища (екстрапирамидални). Пирамидалният път произхожда от прецентралната гънка (гирус) на мозъчната кора (първична моторна зона). Екстрапирамидалният път включва всички моторни пътища, които не са част от пирамидалната система.
Възходящите и низходящите пътища са изградени от много миелинизирани аксони и образуват бялото вещество на гръбначния мозък.
Спинални центрове – за тях са присъщи общите свойства на нервните центрове, но и тези особенности:
Възвратно задържане или инхибиране тин Реншоу: Клетките на Реншоу са инхибиторни интерневрони, намиращи се във вентралните рогове на гръбначния мозък и са свързани по два начина с алфа - мотоневроните. При първото свързване те получават допълнителен възбуден сигнал от аксона на алфа-неврона и по този начин са „информирани“ колко силна е възбудата. При второто свързване клетките на Реншоу изпращат инхибиторен аксон, чрез синапс с клетъчното тяло на алфа неврона (начален или от същото ядро). Инхибиторният медиатор е АК глицин, която причинява хиперполяризация на постсинаптичната мембрана на моторните неврони и като такава причинява инхибиране. !!! Самото инхибиране извършено от клетките на Реншоу представлява механизъм за отрицателна обратна връзка, контролиращ степента на възбуждане на първоначалния моторен неврон.
Последователна смяна на възбуждане и задържане
Едновременно възбуждане на мотоневроните
Центрове на ВНС, разположени в гръбначния мозък: В допълнение към основната си функция за контрол на двигателната активност, в гръбначния мозък са разположени и:
Център на зеничната реакция - разположен между последния шиен и първите 3 гръдни прешлена. При повишен тонус зеницата се разширява и окото изпъква.
Център на уриниране и център за дефекация – и двата са разположени в лумбосакралната област на гръбначния мозък
Центрове на половите рефлекси – тук се отнасят центровете за ерекция и еякулация в лумбосакралната област при мъжете и съответните центрове при жените.
Вторични пототделителни, вазомоторни и дихателни центрове
!!!! Всични са подчинени на по-висшите отдели на ЦНС и мозъчната кора
5.Спинални интеграционни механизми за движение: гръбначномозъчните рефлекси се осъществяват чрез голям брой неврони, които се делят на 3 групи:
1) Сетивни неврони – разположени са в спиналните ганглии. Функцията им е свързана с предаването и преработването на постъпващата в тях информация от соматосензорния (кожния) анализатор
2) Междинни неврони или интерневрони – най-голямата група спинални неврони. Функцията им е да осъществяват функционалните връзки между гръбначномозъчните реглексни дъги и също така връзката на флавния с гръбначния мозък.
3) Мотоневрони – разположени са във вентралните рога и се делят на 2 типа – α- и γ-мотоневрони. Алфа мотоневроните инервират двигателните влакна на скелетните мускули, а гама мотоневроните инервират напречно набраздената част на интрафузалните мускулни влкана.
!!!! Аксоните на мотоневроните са единствения път, чрез който ЦНС контролира дейността на мускулите.

Сетивни рецептори на мускула - мускулно вретено и сухожилни телца на Голджи (мускулни рецептори на сухожилията)
Има два вида мускулни влакна в скелетния мускул: екстрафузални и интрафузални. Екстрафузалните са разположени извън мускулното вретено, и осигуряват свиването на мускулите. За разлика от тях, интрафузалните са по-малки и са разположени в рамките на мускулното вретено (капсулата). Интрафузалните влакна са разположени успоредно на екстрафузалните. В средата на капсулата е издута, което й придава форма на вретено. В централната област на всяко интрафузално влакно липсват съкратителни елементи и това ги прави неконтрактилни за разлика от двата края – те могат да се съкращяват.
Мускулното вретено представлява сетивен рецептор в тялото на скелетните мускули, който улавя промените в дължината. По-точно, мускулните вретена се възбуждат при разтежението на мускула и предават информацията за промените в дължината до ЦНС (главно в гръбначния мозък) чрез сетивните неврони тип Aα. След това тази информация се обработва от главния и гръбначния мозък, за да се определи положението на частите на тялото. Обработената информация и в последствие отговорите на мускулните вретена играят важна роля за регулиране свиването на мускулите, чрез активиране на мотоневроните, чрез рефлекс на разтягане, за да се противопоставят на мускулното разтежение.
Мускулно разтеглив рефлекс - разтегливият рефлекс, наричан още миотатичен, е най-простият рефлекс в тялото. Той е моносинаптичен (аферентните импулси директно се предават на моторния неврон), осигурява автономен контрол на скелетния мускул. Рефлексът на разтягане е предназначен да предотврати разкъсване на скелетния мускул.
Компонентите на разтегливия рефлекс включват: (1) разтягане на мускулното вретено - интрафузалните влакна са разположени успоредно с екстрафузалните (контрактилни влакна), а капсулата на вретеното е свързана в двата края към екстрафузалните влакна. В резултат на това, когато мускулът е разтегнат, интрафузалните влакна в мускулното вретено също се разтягат. (2) активиране на сензорните рецептори => настъпва механична деформация на окончанията на аферентните влакна в мускулното вретено и по този начин се генерира потенциал в сензорните окончания (рецептори) (3) предаване на сензорния сигнал от аферентния неврон към α-моторни неврони (4) стимулиране на свиването на скелетните мускули
Изолираната стимулация на гама моторния неврон кара интрафузалните влакна да се свиват, като същевременно няма ефект върху екстрафузалните влакна, но това НЕ ДОПРИНАСЯ за силата на свиването на мускулите (защото това се генерира от екстрафузалните влакна). Когато мускулното вретено се разхлаби и стане нечувствително към разтягане, тази ситуация се коригира точно от γ-моторни неврони, които инервират интрафузалните влакна. Стимулирането на γ-моторните неврони води до свиване само на контрактилните части на интрафузалните влакна, което отпуска централната част на интрафузалните влакна, където са разположени сензорните рецептори и по този начин кара мускулното вретено да остане чувствително към промените в дължината.
Така едновременното стимулиране на алфа и гама моторните неврони осигуряват изпращане на аферентна информация към гръбначния мозък както по време на разтягане на скелетните мускули, така и на свиване.
Физиологична функция на мускулното вретено: сравнява дължината между интрафузалните и екстрафузалните мускулни влакна. Противопоставя се на промяна в дължината на мускула.Когато скелетният мускул е разтегнат, чрез стречинг рефлекс, вретеното го връща към първоначалната му дължина.
Полисинаптични рефлекси:
Сухожилни телца на Голджи – възбуждат се при съкращаване на скелетните мускули (т.е. възбуждат се от напрежението в сухожилията и промяната в дължината на мускулните влакна по време на мускулната контракция). Сухожилният рефлекс, наричан още обратен миотатичен рефлекс, функционира за предотвратяване разкъсване на сухожилията.Когато се стимулират рецепторите на сухожилните телца на Голджи, аферентните сигнали от тях се предават към гръбначния мозък. Там аферентните влакна чрез синапси предават възбудата на интерневрони. Интерневроните инхибират двигателните алфа-мотоневрони (тези които «носят» информация за съкращаване на мускула!!!), което от своя страна води до отпускане на мускула.
Свивателен рефлекс (рефлекс на отръпване) - позволява незабавното изтегляне на част от тялото в отговор на болезнени стимули.
Кръстосан екстензорен рефлекс - сигнал се изпраща към контралатералната страна на гръбначния мозък с помощта на интерневрони, за да инициира екстензорен реф