Физиология на нервната система

1. Основни свойства на живите тъкани. Особености на възбудата – задържане, времева и честотна характеристика.
Свойства:
Дразнимост - способността на клетките и тъканите при дразнене да променят своето функционално състояние. Това е в пряка връзка с интензивността на метаболизма – т.е. обмяната на веществата се усилва или отслабва, в резултат на което се проявява една или друга НЕСПЕЦИФИЧНА реакция.
Дразнимостта зависи от:
- силата и продължителността на дразненето;
- функционалното състояние на живата тъкан;
Възбудимост - характеризира се със свойството на високо-диференцираните тъкани при дразнене да отговарят със СПЕЦИФИЧНА ответна реакция. Настъпват физични, физико-химични и функционални промени.
Специфични свойства на възбудимите тъкани:
- генериране и разпространение на нервни импулси
- провеждане на нервния импулс и съкращаване на мускулно влакно
- образуване и отделяне на секрет от жлезистите клетки.
!!! При наркоза, нервната тъкан запазва способността си да се дразни, но загубва характерните за нея свойства да провежда нервните импулси.
МЕСТНО ВЪЗБУЖДАНЕ- когато възбудния процес обхваща само определени структури.
РАЗПРОСТРАНЯВАЩО СЕ ВЪЗБУЖДАНЕ- след като местното възбуждане нарастне до определен предел, то се разпространява и върху съседни участъци или структури.
Сетивност - еволюционно най-висша проява на дразнимостта. Сетивността е първичната форма на психичното отражение.
Енцефализация на функциите - aнализът и контролът на постъпващата от околната среда информация, както и формирането на адекватен отговор към съответния дразнител, се изместват към кората на главния мозък. Тя е подчертано изявена при сетивните функции и регулацията на движенията, и по-слабо изразена при регулация на вегетативните функции.
Видове дразнители в зависимост от:
1) Естеството – физични (температурно, светлинно дразнене) и химични (соли, киселини)
2) Силата на дразнене – подпрагови, прагови и надпрагови (максимални)
3) Биологичното им значение – адекватни/специфични (лесно предизвикват възбуда, нисък праг на дразнене) и неадекватни/неспецифични (изисква се по-продълцително и силно въздействие, за да се предизвика възбуда, висок праг на дразнене)
Развитие на възбудния процес:
ЛАТЕНТЕН ПЕРИОД – от момента на дразнене до поява на видим ефект.
ПЕРИОД НА ВЪЗБУЖДАНЕ - промяна в пропускливостта на клетъчната мембрана към определени йони, имащи отношение към поддържането на потенциалната разлика между екстра- и интрацелуларната среда - деполяризация (локален отговор/акционен потенциал)
РЕФРАКТЕРЕН ПЕРИОД - възбудената тъкан НЕ възприема нови дразнения. Този период има 2 фази: абсолютнo-рефрактерна фаза: тъканта НЕ отговаря с ефект както при силно, така и при слабо дразнене и относително-рефрактерна фаза: при слабо дразнене НЯМА ефект, но при силно ИМА. Обикновено тази фаза съвпада с външно видимата проява на възбудимостта.
ЕКЗАЛТАЦИОНЕН ПЕРИОД - живите тъкани са с повишена възбудимост!
Времева характеристика (хронаксия):
Полезно време - най-малкото време, необходимо за дразнене с прагова сила, за да предизвика МИНИМАЛЕН видим ефект. *Прагова сила е най-малкото по сила дразнене, при което се предизвиква минимален видим ефект
Количествено измерване на възбудимостта (хронаксия) - минималното ВРЕМЕ, през което действа дразнител със сила 2 (удвоена) реобази, за да предизвика минимален видим ефект. *Реобаза е минимумът, под който токовия импулс НЕ може да предизвика възбуда, колко и да е продължителен
Уред за измерване на хронаксия – хронаксиметър. Приложение намира в стимулативната електродиагностика.
Честотна характеристика (функционална подвижност/лабилност): това е способността на тъканите да отговарят на определен брой дразнения със същия брой ефекти (максимални ефекти). Лабилността зависи от продължителността на рефрактерния период (времето за възбуждане). Колкото по-къс е рефрактерния период, толкова по-голяма е фунционалната лабилност на тъканта.
Задържане: ВЪЗБУЖДАНЕТО И ЗАДЪРЖАНЕТО са различни реакции на тъканите в отговор на дразнения, като изходът зависи от равнището на функционалната лабилност. При висока лабилност импулсите на възбуждане се провеждат без изменения. Понижаването на лабилността ЗАДЪРЖА провеждането на импулсите и възниква задържане.

2. Биопотенциали на клетките – потенциал на покой и потенциал на действие
Определение: биопотенциалите на клетката всъщност са жизнените процеси, които са придружени от електрични напрежения. Тези електрични напрежения се свързват с разликата в електричните потенциали между 2 точки в една клетка/тъкан. Основната теория за биопотенциалите е мембранната теория, която е свързана с Na⁺/K⁺ помпа и пропускането на определени йони, и съответно потенциалите се разглеждат като разлика в концентрациите в или извън клетката.
Потенциал на покой: разликата в потенциалите между вътрешната и външната среда, която е измерена в период на физиологичен покой. Обичайно това е при разлика между 50-100 mV, като винаги вътрешната среда на клетката е заредена отрицателно спрямо външната. Единствените йони, които могат да преминават и са отговорни за възбудимостта на клетката са Na⁺, K⁺ и Cl⁻. Изключение прави гладката мускулатура, при която биопотенциалите се регистрират с разлика в концентрацията на Ca2⁺ и K⁺.
Потенциал на действие: представлява пропускането на самите йони през Na⁺/K⁺ канали. Потенциалите на възбудимост се наричат акционни потенциали. Те действат на принципа „всично или нищо“ – т.е. не са пропорционални на силата на действие. Времето и силата на дразнение обаче са в обратнопропорционална зависимост , т.е. колкото по-кратко е времето, толкова по-силен трябва да е дразнителя и обратно – колкото по-слаб е дразнителя, толкова по-дълго време трябва да действа. Акционните потенциали са свързани с периода на деполяризация (възниква възбудата -> от външната среда в клетката навлиза Na⁺ и по този начин външната среда се зарежда отрицателно спрямо вътрешната) и периода на реполяризация (когато от вътрешността на клетката започват да излизат K⁺ йони, за да могат да балансират и възстановят ел.заряд на външната среда). Има и период на рефрактерност, които се характеризира с това, че след периода на реполяризация, клетката не може да приеме нова възбуда, освен ако тя не е много по-висока от праговата стойност.
Разпространение на акционния потенциал по повърхността на клетката: случва се чрез регистрирането на разликата в потенциалите между 2 точки – това предизвиква дразнението, което се предава по клетките (невроните) чрез синапсите. Скоростта на разпространение варира и това зависи от големината на влакното, наличието на миелинова обвивка и като цяло вида на клетката. Относно миелиновата обвивка – тя самата НЕ може да провежда потенциал, тъй като играе ролята на изолатор. Единственото място, където протичат сигналите са възлите на Ранвие, но за сметка на това невроните с миелинова обвивка провеждат импулсите с много по-висока скорост и с по-малко разход на енергия.
Измерване на биопотенциали се получава чрез електрокардиография, електроенцефалография, електромиография.

3. Синапси (химични и електрични). Механизъм на възникване на възбудни и задръжни постсинаптични потенциали
Синапса осъществява контакта между 2 неврона. Това е единствената специализирана структура, чрез която се предават възбудни или задръжни влияния от един неврон на друг или от неврон на ефекторен неврон. Елементите на синапса са пресинаптичната мембрана, синаптичната цепка (около 20 nm) и постсинаптичната мембрана.
Според начина на провеждане на възбудния процес: химични, електрични и смесени синапсиСпоред медиатора в пресинаптичното окончание: холинергични, адренергични, глицинергични и др.Класификация на синапсите:
Според топографията

Химичен синапс: притежава и трите елемента на синапса. В пресинаптичната мембрана се съдържат множество везикули, в които се намира дадения медиатор/невротрансмитер. В постсинаптичната мембрана има рецептори за тези медиатори и ензими, които инактивират медиаторите, тъй като не е възможно постсинаптичната мембрана да бъде в безкрайно възбудно състояние. Голямо значение за предаването на нервния импулс имат калциевите йони , тъй като те стимулират освобождаването на невротрансмитера от везикулите чрез екзоцитоза Отношение към деполяризирането на синапна има и веществото синапсин - то се намира в обвивката на везикулните мехурчета и образува комплекс с протеин киназата, който подпомага контрахирането на стената на мехурчето и освобождаването на калциевите йони.
!!! На практика калциевите йони осъществяват връзката между акционния потенциал и секрецията на медиаторно вещество. Например при медиатор ацетилхолин, след освобождаването му от везикулите, отваря натриевите каналчета и по този начин деполяризира мембраната и предава изпулса.
Секреция на медиатора: медиаторното вещество най-често се синтезира в основата на неврона, след което се изпраща до терминалното окончание и е готово да реагира при необходимост. Има няколко начина за освобождаване на медиатора – 1) чрез директно разпукване на везикулите ; 2) чрез дифузия ; 3) чрез екзоцитоза, при която везикулното мехурче се слива с клетъчната мембрана и съдържанието се излива в синаптичната цепнатина
!!!!!!! ЕДНО В-ВО Е МЕДИАТОР, КОГАТО:
1) в пресинаптичната мембрана има ензимна система за неговото синтезиране 2) възбуждането на пресинаптичната мембрана води до неговото освобождаване в синаптичната цепка 3) в синапса има механизъм за инактивирането му 4) локалното му приложение води до същите ефекти както при естественото активиране на синапса 5) антагонистите имат еднакво действие, независимо дали синаптичната активност е възникнала естествено или изкуствено
Медиатори (невротрансмитери): ацетилхолин; катехоламини - адреналин, норадреналин, допамин (инактивират се чрез обратна дифузия и чрез ензимите моноаминооксидаза и катехол-0-метилтрансфераза); серотонин; АК с медиаторно действие са Л-аспарагин и Л-глутамин; медиатор със задръжно действие – гамааминомаслена киселина (ГАМК), глицин (и двата генерират ЗПСП чрез отваряне на хлорни каналчета => навлизат отрицателни хони в клетката, а положителните натриеви излизат и се получава хиперполяризация на постсинаптичната мембрана).
Механизъм на действие на химичния синапс: реализират се по 2 основни начина
Чрез лиганд-свързани йонофори (описаното с ацетилхолина) – става за милисекунди. Примери са никотиновите и холинергичните рецептори.
Чрез втори посредник-G-протеин свързани ефекти – става за секунди. Примери са мускариновите и холинергичните рецептори.
Ефекти на медиатора върху постсинаптичната мембрана: В следствие свързването на лиганда (медиатора) с рецептора на постсинаптичната мембрана могат да настъпят 2 вида промени: 1) промяна в проницаемостта към йони и 2) ако рецепторната молекула е ензим, то медиатора променя сво