ФИЗИОЛОГИЯ НА сърцето

ФИЗИОЛОГИЯ НА СЪРДЕЧ НО-СЪДОВАТА СИСТЕМА

Физиология на сърцето

За да може кръвта да изпълнява ролята си на вътрешна среда на организма, тя
трябва да е в постоянно движение. Движението на кръвта при висшите животни, в
т. ч. и при човека, се извършва в затворена система от кръвоносни съдове (артерии,
вени и капиляри), а необходимото налягане за това движение се осигурява от
работата на сърцето. То периодично променя обемите на своите кухини
(предсърдия и камери), което води до периодични промени в налягането и в
останалата част от сърдечно-съдовата система.

I. Функционален строеж на сърцето
Основната тъкан на сърцето е миокарда. По своята хистоструктура той е подобен
на напречнонабраздената мускулна тъкан, а по функционалните си свойства – на
гладкомускулната тъкан. Основната маса на миокарда – т.нар. работен миокард е
изграден от влакна (кардиомиоцити), богати на съкратителни белтъци. Тези клетки
имат 1-2 ядра, които се намират в централната част, а миофибрилите са
разположени периферно. Влакна на работния миокард са отделени помежду си чрез
т.н. интеркалиращи дискове (фиг. 1), които са изградени от саркоплазмените
мембрани на две съседни влакна. Дебелината на тези дискове е прибл. 20 nm, която
е достатъчна да спре предаването на електрически импулс от една миокардна
клетка на друга. На определени места, обаче, разтоянието между двете клетки
намалява до 1.8-2.0 nm. В тях електрическото съпротивление е нискоомично (т.е.
много слабо – около 2000 пъти по-слабо от това на сарколемата), което позволява
протичането през тях на йонен ток. Този феномен е в основата на предаване по
съседство (двупосочно) на възникнал възбуден процес в дадена сърдечна област.
По този начин миокарда функционира като единна функционална система.

2
Фиг.1. Хистологичен строеж на миокард

Освен работен миокард в строежа на сърцето участват и т.нар. специфични
мускулни елементи (специфични влакна, атипични кардиомиоцити). Тези влакна
съставляват около 1 % от всички кардиомиоцити. Те са по-слабо диференцирани,
по-светли, овални клетки с 2-3 ядра. Саркоплазмата им съдържа малко
съкратителни белтъци и митохондрии, но е богата на гликоген. Т-каналчета
липсват. Имат много висока възбудимост. По време на ранния ембрионалния
стадии сами забочват да се съкращават. Предаването на възбудния импулс между
елементите на възбудно-проводната система и след това от тях на клетките на
работния миокард се осъществява чрез разпространение на акционния потенциал
без затихване (без декремент). Това е възможно благодарение на
Специфичните елементи са групирани в възли, снопчета и влакна и изграждат
възбудно-проводната система на сърцето (фиг. 2). Тя се състои от синусов възел,
атрио-вентрикуларен (предсърдно-камерен) възел, снопче на Хис и влакна на
Пуркиние.
Синусовият възел е разположен в стената на дясното предсърдие между устията на
двете кухи вени. От него към миокарда на двете предсърдия преминават множество
къси „свързващи” влакна. Областта около синусовият възел е богато кръвоснабдена
и в нея завършват множество влакна на вегетативната нервна система.
Атрио-вентрикуларният (предсърдно-камерен) възел се намира също в дясното
предсърдие в непосредствена близост с междупредсърдната преграда, където се
намира отворът на коронарния синус. Между двата възела са има свързващи
влакна.
Снопчето на Хис прониква в междукамерната преграда, след това се разделя на ляв
и десен клон, които се разполагат от двете страни на междукамерната преграда.
Влакната на Пуркиние се образуват от тези два клона и проникват в миокардаа на
двете камери. Снопчето на Хис е единствената връзка на предсърдната с камерната
мускулатура, които са разделени от фибринозния пръстен, разположен между
предсърдията и камерите.



Фиг.2. Възбудно-проводна система на сърцето

В миокарда се намират и друг вид видоизменени кардиомиоцити - миоендокринни
клетки. Те представляват секреторни кардиомиоцити (ендокринни

3
сърдечномускулни клетки). Те са разположени в различни участъци на
предсърдията и във възбудно-проводната система. Миоендокринните клетки се
различават от останалите кардиомиоцити по наличието на секреторни везикули
(гранули) с плътен център и диаметър 0.2 – 0.5 µm. Във везикулите се съдържат
биологично активни вещества с пептидна структура- кардиодилатини (предсърдни
натрийуретични полипептиди, ANP). Секрецията им се стимулира при високо
кръвно налягане и разширяване на предсъдията, така и от симпатикови
въздействия. Кардиодилатините се свързват с гладката мускулатура на
кръвоносните съдове и водят до разширяването им (най-вече в коронарните,
белодробните и бъбречните артерии).

II. Физиологични свойства на миокарда:
- автоматия (автоматизъм);
-възбудимост;
-проводимост;
съкратимост.
Автоматията представлява способността на миокарда да се самовъзбужда под
влияние на импулси, които се зараждат в неговата възбудно-проводна система.
Задължително условие за проявата на автоматията е наличие на запазена обмяна на
веществата в миокарда. С водеща роля в автоматизма на сърцето е синусовият
възел (т.нар. пейсмейкър). Само 3-5% от неговата маса е способна да генерира
спонтанни колебания на мембранния потенциал (т.нар. истински пейсмейкър).
Останалата част от Синусовият възел съдържа т. нар. латентни (потенциални)
клетки, които не генерират акционен потенциал, а изпълняват функциата на резерв.
В пейсмейкърните атипични кардиомиоцити не съществува потенциал на покой.
Истинските пейсмейкърни клетки имат способността за спонтанна деполяризация.
Техният мембранен потенциал ритмично флуктуира в резултат от промяната в
активността на потенциал-зависими йонни каналчета в сарколемата.
При физиологични условия синусовият възел генерира 60-80 импулса за минута
(човек), като при някои видове с по-малки размери този брой може да е
многократно по-голям. „Рекордьори” в това отношение са птиците от семейство
колиброви, като при някои видове броят на автоматичните импулси за една минута
могат да достигнат до 1000.
Останалите елементи на възбудно-проводната система на сърцето също могат да
проявяват спонтанна автоматия. Тяхната активност, обаче се подтиска от
функционирането на синусовия възел при което не се допуска съществуването на
повече от един източник на импулсация. При подтискане или преустановяване на
импулсацията от синусовия възел, най-напред започнва да образува импулси
предсърдно-камерния възел. Тези импулси, обаче са по-малко на брой и по-
неравномерни.
Възбудимост. Измененията във възбудимостта в миокарда след адекватно дразнене
са аналогични на всяка друга възбудима система. Въпреки това, възбудимостта на
миокарда се пхарактеризира със следните особености:
1. Клетките на миокарда притежават голямо разнообразие от йонни канали по
отношение на тяхната избирателна пропускливост към йоните. Тази специфика на
йонните канали определя съществуването на два вида акционенни потенциали в

4
кардиомиоцитите– бавен и бърз. Бавният е характерен за клетките на възбудно-
проводната система, без влакната на Пуркиние. Бързият потенциал е наличен в
клетките на работния миокард и влакната на Пуркуние.
Акционният потенциал в клетките на работният миокард е от тип плато.
Потенциалът на покой на кардиоцитите е -90 mV. Акционният потенциал започва с
навлизане на Na
+
в клетка и предизвиква рязко настъпваща деполяризация. Целият
процес протича в четири фази:
Целият процес може да бъде разделен на пет фази (фиг. 3):
Фаза 0 – стръмна деполяризация, която се дължи на активиране на потенциал-
зависимите каналчета за Na
+
. Това се осъществява при достигане на потенциала на
стойност -70 mV. При промяна в стойността на потенциала да +30 mVтези
каналчета бързо се инактивират.
Фаза 1 – краткотрайна и ранна деполяризация, която се дължи на инактивация на
натриевите каналчета и отваряне на специфични каналчета за К
+
;
Фаза 2 – плато на акционния потенциал. По време на тази фаза се наблюдава
задържане на потенциала около 0 mV. Това се дължи на отваряне на L-зависими
калциеви, които са потенциал-зависими, но те се активират и инактивират много
бавно. Фаза 2 е свързана още с постъпване на калциеви йони;
Фаза 3 – реполяризация, която се дължи на отварянето на няколко калциеви канала,
което води до възстановяване на изходния мембранен потенциал на покой;
Фаза 4 – по време на тази за К
+
канали, които се наричат изправители навътре.

Продължителността на АП, включително и периодът на реполяризация е около 250
ms.


Фиг. 3. Мембранен потенциал в клетките на работния миокард и на влакната на
Пуркиние


2. За разлика от останалите възбудими тъкани, миокардът има най-продължителен
абсолютно рефрактерен период - 0.27s (През рефрактерния период всяка

5
възбудима тъкан физиологично губи способността си за реакция към действието
на адекватния дразнител за кратък период от време. Рефрактерният период бива
абсолютен, когато тъканта не реагира какно на прагови, така и на надпраговид
дразнители и относителен, когато тя реагира само на надпрагови дразнения, но не
и на прагови). Това е биологично целесъобразно, защото сърцето не е в състояние
да отговаря с тетанични съкращения на дразнители с голяма честота. През
рефрактерия период в миокарда протичат възтановителни процеси (ресинтез на
АТФ и креатинфосфат, възтановяване на йонната подредба на сарколемата и др.).
Ако през периода на относително рефрактерната фаза действа надпрагов
дразнител, той предизвиква допълнително съкращаване (екстрасистола). Така
следващият стимул от възбудно-проводната система ще попадне през последващия
(извънреден) рефрактерен период и той ще се окаже неефективен. Сърцето остава
невъзбудено и несъкратено до следващия стимул, а периода след екстрасистолата
се означава като компесаторна пауза. През време на дългата компенсаторна пауза
кухините на сърцето се изпълват с по-големи количества кръв, което налага по-
силно съкращение на миокарда. Така след нея следва по-мощна систола, която се
нарича компенсаторна систола (фиг. 4).


Фиг.4. Екстрасистола, компенсаторна пауза и компенсаторна систола изразени чрез
електрокардиограма.

3. Подпраговите дразнители при продължително действие, както и някои
хуморални хактори, достигащи до миокарда чрез кръвта, нервно напрежение и др.,
могат да предизвикват повишаване на възбудимостта на миокарда. Определени
негови участъци стават по-силно възбудими и могат да генерират възбуден импулс,
извън този на Синусовия възел. Това предизвиква екстрасистоли и нарушаване на
сърдечния ритъм.
4. В миокарда е установена собствена, вътресърдечна нервна състема, която
регулира неговата възбудимост. тя адаптира сърдечната дейност към постоянно
променящите се хемодинамични условия.

Проводимост. Възникващите възбудни импулси в Синусовият възел по възбудно-
проводната система се разпространяват до кардиомиоцитите. Те от своя страна
предават помежду си възбудния процес на принципа на електрическите синапси.
Провеждането на възбудния стимул не протича с еднаква скорост в различните
участъци на възбудно-проводната система. От Синусовия възел, възбудният процес
се разпространява по свързващите вракна до кардиомиоцитите в двете предсърдия

6
и до предсърдно-камерния възел с висока скоросст – 1 m/s. При достигането на
възбудния импулс до предсърдно-камерния възел, в него той рязко намалява
скоростта си (0.05-0.2 m/s). От него, импулсът преминава в снопчено на Хис,
където скоростта на провеждане отново става много висока – 2–5 m/s. От влакната
на Пуркиние възбудния импулс се предава на миокардните клетки на двете
сърдечни камери. Сред тях възбудният импулс се предава със скорост 0.8 m/s.
Забавянето на провеждането на възбудния стимул в атрио-вентрикуларния възел е
биологически целесъобразно. По този начин бъзбудният процес най-напред
обхваща двете предсърдия, а след това – и двете камери. Това е в основата на
правилната циркулация на кръвта в сърцето (напълване на предсърдията от
големия и от малкия кръг на кръвообръщение