Невробиологични основи на паметта

НЕВРОБИОЛОГИЧНИ ОСНОВИ НА ПАМЕТТА
лектор: Проф. Боряна Пирьова
доц. д-р. Виолета Боянова

Паметовите функции обхващат разпознаване на сигналите от околния свят, тяхното
натрупване като паметови следи и извличането им, т. е. припомнянато на минал опит и
натрупано знание. Понятието “памет” покрива разнообразни ментални процеси. Всичко
това има приспособително значение, защото човек започва да живее в една позната среда.
Очевидно е значението на паметта за преживяването на живите същества. Човешката
памет произлиза от индивидуалния жизнен опит, но съдържа и много от натрупаната през
вековете културна памет на човечеството. Паметта пренася влиянията на миналото върху
настоящето, както в индивидуален, така и в обществен план.
Невробиологичните проблеми за паметта са свързани с механизмите на нервните
процеси и с тяхната мозъчна локализация. Паметта е конструктивен процес, за който има
значение не само протичащата в момента обработка на информация, но и емоциите и
нагласите създадени в личностовото израстване на индивида. Част от паметта е
несъзнавана - ние не осъзнаваме кои спомени складираме и кои - не и как ги
класифицираме. В този смисъл ние нямаме директен контрол върху паметта. Съдържание
от така наречения “Автобиографичен Аз” може да остане за дълго време потопено в
несъзнаваното, и въобще да не достигне до съзнанието. Може да се появи променено, или
може да изтика напред други факти, или емоционални състояния. Част от организацията
на паметта е несъзнавана. Светът на несъзнаваното има своите пътища в нервната
система и поддържа автобиографичната памет. Психоанализата е средство да се прониква
в несъзнаваното и да се попълват празнините на паметта, както по отношение на
Автобиографичния Аз, така и по отношение на създадените по-рано обектни отношения.
Паметовите функции обхващат декодиране на перцептивна информация,
нейното складирване и извличане. Паметта е елемент от интегративните функции на
мозъка, поради което при припомняне на някакво събитие се извикват свързаните с него
зрителни, слухови, обонятелни и др. усещания, както и съпътствалите го емоции. Когато
някакви паметови следи оживяват, се възпроизвежда временната и пространствена
характеристика на нервните процеси, протекли в миналото. Изразено чрез понятията на
психологията, паметта извиква някаква представа, мисъл, заучено движение или цялостен
поведенчески акт от миналия опит на индивида.
Видове памет
В зависимост от информационната форма и локализация в мозъчни структури,
според Moskovich (2003) паметта се разделя на:
1. Имплицитна. Към нея спада памет по механизма на несъзнаван перцептивен опит
- прайминг (priming) и процедурна памет за двигателни умения. Носи още
наименованието недекларативна памет.
2. Експлицитна. Съзнателно натрупване на:
- личен опит (епизодична), която включва пространство, място, време и образи

- познания за факти (декларативна, семантична).
Експлицитната може да се изрази с езикови средства и представлява креативен
процес на синтез, в който миналият опит има значение.
На когнитивно ниво разликите между некларативната и декларативна памет за
твърде големи. Те са различават и по локализация в мозъчни структури. В осъществяване
на процедурната памет се включват премоторната зона в челните дялове, части от
теменната кора, където става обработка на пространствена перцепция, базалните ганглии и
малкия мозък. Локализацията на епизодичната памет е в хипокампа, а на семантичната
памет – голямата асоциативна област обхващаща части от теменната, слепоочната и тилна
кора. Що се отнася обаче до клетъчните и молекулните механизми различия няма. Дори не
са установени разлики между механизмите на синаптична пластичност при еволюционно
различно развити организми, каквито са например представителите на безгръбначни и
гръбначни (Milner и сътр., 1998).
Видове памет. В зависимост от времевата характеристика на паметовите явления и
на механизмите, които лежат в основата им, съществуват следните видове памет:
1. Сетивна памет. В началния период на запаметяването, който има съвсем кратка
продължителност от порядъка на няколко стотин милисекунди, се запазват чисто
сетивните белези на обектите. След по-малко от една секунда те се заместват от нови
сигнали, но все пак за краткия интервал на сетивната памет могат да се извлекат някои
характерни признаци, напр., отличителните индивидуални белези на човешкото лице.
2. Краткосрочна памет. Краткосрочната памет е с ограничен обем. Тя включва
запаметяването на факти, числа, думи, образи, цветове и др. за период от няколко секунди
до една минута. Паметовите следи от краткосрочната памет се извикват много лесно, но
също така лесно се заместват от нова информация.
3. Дългосрочна памет. Дългосрочната памет има неограничен обем. Тя включва
натрупаната информация, която може да бъде извикана след продължителен период от
време, напр. години. За извикването й могат да протекат няколко минути. Това
продължително време е необходимо за последователна активация на различни мозъчни
области, за да може да се възпроизведе временният и пространствен образ на минали
събития.
В експерименталната психология се използва още понятието работна памет,
въведено от Baddeley (1986). Под това понятие се разбира лесно достъпната за различни
когнитивни процеси памет. Приема се, че тя обхваща образи и факти, които стоят в
основата на разсъжденията произтичащи от собствен опит и могат да повлияят
поведението при дадени обстоятелства. Работната памет създава баланс между текущата и
минала информация и се уврежда при лезии в префронталната кора.
Основните методите за изучаване на паметта са:
•
Клинични наблюдения и съпоставка на болестно променени паметови функции и
локализация на мозъчни увреждания.
•
Неврофизиологични методи за активност на невронни комплекси

•
Молекулярнобиологични методи за промени в структурата и функцията на
невроните и синапсите
•
Поведенчески изследвания за уточняване запаметяване на времеви характеристики,
пространствени взаимоотношения, модалност, езикови стимули, двигателни
отговори и др.
•
Когнитивни методи за взаимовръзката между перцепция, езикови функции,
съзнание (conscious awareness) и памет
•
Визуализиращи методи – позитрон емисионна томография (РЕТ) и функционален
магнитен резонанс (fMRI), чрез които се установява локализацията и времевата
характеристика на активиране на различни мозъчни структури по време на
паметови функции
•
Генетични методи за проучване значението на белтъчния синтез при
дълготрайната памет
•
Невронни модели основаващи се на взаимодействието между различни по
характеристика неврони
Невронни и молекулни механизми на паметта. От невробиологичните
механизми на паметта последователно ще бъдат представени известните понастоящем
явления. Накратко те се изразяват в промени в синаптична пластичност (фиг. 1).
Обучението и паметта възникват в резултат на дълготрайна потенциация в синаптичното
предаване. Това е свързано с промени, които засягат нервната активност на
пресинаптичното
окончание
и
предизвикват
вътреклетъчна
сигнализация
в
постсинаптичния неврон. Настъпва удължаване във времетраенето за отделяне на
медиатори. В биологичните основи на паметта стоят и промени в участващите в
синаптичното предаване белтъци, които насочват образуване на нови синапси
(синаптогенеза).
Дълготрайната потенциация (ДП) в синаптичното предаване като механизъм на
паметта. Описана е за първи път от Terje Lomo от университета в Осло през 1966 (Lomo,
1966). Състои се в увеличаване размера на синаптичния отговор при повторни стимулации
в неврони на хипокампа. ДП е зависима от наличието на NMDA- рецептори (N-methyl-D-
aspartate). Приема се, че механизмът на ДП е част от синаптичната пластичност, която стои
в основата на формирането на декларативната памет. За потвърждаване на това твърдение
е било необходимо наличието на тези явления да се докажат и в неокортекса, а не само в
хипокампа. И действително в корови неврони е било установено наличие на NMDA
рецептори със същите свойства (Bliss и Lomo, 1970).
Дълготрайната потенциация се съпътства от усилена белтъчна синтеза. Duffy и
сътр. (1981) натрупват значителен опит в изучаванията на белтъчната синтеза в мозъка на
златни рибки. Те показват, че в процес на обучение, радиоактивно белязана
аминокиселина валин се включва в специфични белтъци синтезирани в невроните на
хипокампа. В последствие тези белтъци се откриват в извънклетъчната та течност в
мозъчните области на хипокампа, за които се знае, че участват в паметта. Това че ДП се
съпътства от усилена белтъчна синтеза е доказано и на инкубирани мозъчни срези.
Мозъчните срези от предварително стимулирани опитни животни поемат значително по-
голямо количество аминокиселини от инкубационната си среда. Описаният по-горе усилен
белтъчен синтез се свързва със синаптичната пластичност и чрез факта, че размерът на
участващите в синапсите структури нарастват.

Молекулни механизми на паметта. През 2000 година Нобеловата награда за
физиология и медицина се присъжда на трима невробиолози за заслугите им за разкриване
механизмите на пренасяне на сигнали в нервната система (“Signal transduction in the
nervous system”). Те са Arvid Carlson (Швеция) за значението на допамина като медиатор,
Paul Greenguard (САЩ) за механизма на действие на медиаторите и Erik Kandel (САЩ) за
пластичността на синапсите като механизъм на учене и памет.
Академичната лекция на Eрик Кандел пред Нобеловия комитет при получаване на
наградата през 2000 год. е представена в статията му публикувана в списание Science 2001
год. (Kandel, 2001). В нея са описани доказателствата за неговото обобщение, че:
Фосфорилиране на белтъчни структури в синапсите е в основата на
краткотрайната памет, а промените в синтезата на белтъци и последваща
промяна във формата и функцията на синапсите е в основата на дълготрайната
памет.
Първоначалните изследвания в тази област, започнали през 70-то години на
миналия век, са върху морския охлюв Aplysia. Тези резултати са намерили място в едно
основно ръководство по невронауки (Kandel и сътр. 1993). Морският охлюв представлява
един биологичен модел на организъм с много просто устроена нервна система. Изучава се
вродения рефлекс на съкращение на мускулите на хрилете. Повторни сетивни стимули към
хрилете, както и тези към опашката улесняват рефлекса за съкращение на мускулите в
хрилете (фиг. 2.). По-късно е представена точна схема на рефлекса за съкращение на
мускулите в хрилете, в която има реално участващи 24 сетивни и 6 двигателни неврона
(фиг. 3.). В тези конкретни неврони са изучени промените, които настъпват в процеса на
учене