ОБЩА ФИЗИОЛОГИЯ НА МУСКУЛИТЕ

ЛЕКЦИЯ 3:
ОБЩА ФИЗИОЛОГИЯ НА МУСКУЛИТЕ
Видове мускули
Скелетни
Напречнонабраздени
Сърцеви
Висцерален тип
Гладки
Дискретен тип
ВИДОВЕ МУСКУЛНИ КЛЕТКИ .ВИДОВЕ МУСКУЛНА ТЪКАН
Въз основа на структурата, Съкратителните възможности и начина на контрол:

Скелетни мускули – поддържа скелета и го премества в пространството
Гладки мускули – избутват съдържимото или променят диаметъра на кухите органи
Сърдечен мускул
СТРОЕЖ НА СКЕЛЕТНИТЕ МУСКУЛНИ ВЛАКНА
ФОРМИРАНЕ И РАЗМЕРИ
Цилиндрична многоядрена клетка
Диаметър – 10 до 100 µm
Дължина – до 20 cm
Мускулно влакно (единична мускулна клетка)
мускул (много мускулни влакна)
СТРУКТУРНА ОРГАНИЗАЦИЯ НА САРКОМЕРА. СТРУКТУРА НА МИОЗИНОВИТЕ ФИЛАМЕНТИ
Шест полипептидни вериги – две тежки и четири леки
Опашка – двете тежки вериги в спирала
Миозинови глави (2) – част от тежките заедно с четирите леки вериги (по две във всяка глава)
1 филамент – 200 и повече миозинови молекули
Напречно мостче – рамо + глава
Две подвижни точки – движат главите спрямо тялото на филамента
Дължина – 1,6 µm
Съседни двойки напречни мостчета са под ъгъл 1200
Миозиновите молекули са в противоположни посоки
Миозиновата глава има две свързващи места
за актин
за АТФ с ензимна активност

СТРУКТУРА НА АКТИНОВИТЕ ФИЛАМЕНТИ
Три белтъка: актин, тропомиозин и тропонин
Спирала от две вериги АКТИН G-актин→F-актин→спирала
Дължина 1 µm
Единият им край е свързан с Z-диск, а другият се разполага между миозиновите филаменти
Всяка актинова глобула съдържа свързващо място за миозин
ТРОПОМИОЗИН
Дължина 40 nm – покрива 7 актинови молекули
спирално около спиралата на актина
Покрива свързващите места
ТРОПОНИН
три субединици
Тропонин I – актин
Тропонин Т – тропомиозин
тропонин С – Са2+
МЕХАНИЗЪМ НА МУСКУЛНОТО СЪКРАЩЕНИЕ СТЪПКИ НА МУСКУЛНОТО СЪКРАЩЕНИЕ
Потенциал на действие по мотоневрона
Отделя се ацетилхолин
Отварят се лиганд-зависими канали
Навлизат много Na+ (деполяризация)
Потенциал на действие преминава по цялата мембрана на мускулното влакно
Възбуждането се предава на ЕПМ – освобождава Са2+
Взаимодействие на актина и миозина
Изпомпване на Са2+ обратно в ЕПМ – прекратява мускулното съкращение
ТЕОРИЯ НА ПРИПЛЪЗВАЩИТЕ НИШКИ
Всяко напречно мостче се прикрепва към тънкия филамент, движейки се дъгообразно подобно на гребло в лодка.
Тънките филаменти се придвижват от двата края на А-зоната към центъра на саркомера
Отделното движение на напречните мостчета – незначително премества тънките филаменти
Напречното мостче изпълнява това движение многократно + големият брой напречни мостчета = значително преместване на филаментите.
ЦИКЪЛ НА НАПРЕЧНИТЕ МОСТЧЕТА
Четири стъпки:
свързване на напречните мостчета с тънките филаменти
придвижване на напречното мостче, което придърпва тънкия филамент
разделяне на двата филамента
използване на енергията от АТФ за подготвяне на напречните за нов цикъл

Всяко напречно мостче реализира собствен цикъл, независим от тези на останалите
Силата на придърпване се определя само от броя на свързаните напречни мостчета
Хидролиза на молекулата АТФ в края на цикъла – освобождава химична енергия, която се използва за конформационна промяна в напречното мостче
Продуктите от хидролизата на АТФ (АДФ и Фн) остават свързани с миозиновата глава
Новият цикъл започва със свързването на активирания миозин с актина → освобождаване на АДФ и Фн → движение на напречните мостчета → свързване на молекула АТФ → разрушаване на тази връзка
Роля на АТФ
Доставя енергия за движението на напречните мостчета
Разрушава връзката между актина и миозина
Ригор мортис е един от , причинен от химическите промени в след настъпването на смъртта. Процесът се характеризира с втвърдяването на телесните крайници.
ЦИКЪЛ НА НАПРЕЧНИТЕ МОСТЧЕТА ЕЛЕКТРО-МЕХАНИЧНО КУПЛИРАНЕ
Предаване на електричния сигнал от повърхността на клетъчната мембрана до съкратителния апарат, разположен вътре в клетката
Електрическата активност води до повишаване на вътреклетъчната концентрация на Са2+, които активират съкращението
Са2+ е в гладката ЕПМ
Т-ТУБУЛНА СИСТЕМА
Тубулна структура, която пресича мускулното влакно при всяка граница между А- и I-зона, преминава покрай съседните странични сакчета на ЕПМ и евентулано свързва плазмената мембрана
Луменът на Т-системата е продължение на извънклетъчното пространство в дълбочината на клетката
Мембраната ѝ е способна да провежда потенциали на действие
Отваря Са2+-канали по страничните сакчета на ЕПМ
Съкращението продължава докато Са2+ не се отделят от тропонина
Са2+-помпи чрез първично активен транспорт връщат Са2+ в лумена на ЕПМ
Обобщение:
1.Възникване и провеждане на потенциал на действие в аксона на мотоневрон
2.Отделяне на ацетилхолин от аксоналните окончания в нервно-мускулния синапс
3.Дифузия на ацетилхолин до моторната плочка на мускулното влакно
4.Взаимодействие на ацетилхолин с рецептори, отваряне на Na+,K+-канали
5.Деполяризация на мембраната, развива се постсинаптичен потенциал
6.Локалните токове водят до развитието на потенциал на действие, който се провежда по мембраната на мускулното влакно, включително и в Тсистемата
7.Потенциалът на действие освобождава Са2+ от страничните сакчета на ЕПМ
8.Са2+ взаимодейства с тропонина и отмества тропомиозина като открива свързващите места на актина за напречните мостчета
Активираните напречни мостчета се свързват към актина A + M*.АДФ.Фн →A.M*.АДФ.Фн
Свързването на напречните мостчета освобождава енергията от миозина и предизвиква ъглово движение на напречните мостчета A.M*АДФ.Фн→A.M + АДФ+Фн
АТФ се свързва към миозина, което разрушава връзката между актина и миозина A.M + АТФ→A + M.АТФ
Разграждане на АТФ и активиране на миозиновите напречни мостчета M.АТФ→M*.АДФ.Фн
Напречните мостчета повтарят стъпки от 9 до 12 като придвижват тънките спрямо дебелите филаменти. Този цикъл се повтаря докато Са2+ са свързани към тропонин
Са2+ се изпомпва в ЕПМ от Са-АТФаза
Отделянето на Са2+ от тропонина възстановява блокиращата позиция на тропомиозина, цикълът на напречните мостчета се прекъсва и мускулът се отпуска
МЕХАНИЗЪМ НА МУСКУЛНОТО СЪКРАЩЕНИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НА СЪКРАЩЕНИЕТО
ЕДИНИЧНО МУСКУЛНО СЪКРАЩЕНИЕ
Отговор на един потенциал на действие
Латентен период –осъществява се електро-механичното куплиране (по-голям товар – по-продължителен латентен период)
Фаза на съкращение – от началото на съкращението до неговия пик
Продължителност – от 10 до повече от 100 ms.
Фаза на отпускане
СУМИРАНЕ НА МУСКУЛНИТЕ СЪКРАЩЕНИЯ
Сумиране
чрез повишаване на броя двигателни единици
слаби импулси от ЦНС → по-малките двигателни единици
с усилване на сигнала → включват се и по-големи двигателни единици
асинхронно възбуждане на отделните двигателни единици
чрез повишаване на честотата на дразнене
следващото съкращение започва преди предходното да е приключило
второто съкращение се добавя частично към първото
Тетанизация
Назъбен тетанус
Гладък тетанус
Максималната сила на тетанично съкращение 3 – 4 kg/cm2 мускул.
Четириглав бедрен мускул - 105 cm2  360 kg сила на опъване върху коленното сухожилие
СУМИРАНЕ НА МУСКУЛНИТЕ СЪКРАЩЕНИЯ ИЗОТОНИЧНИ И ИЗОМЕТРИЧНИ МУСКУЛНИ СЪКРАЩЕНИЯ
Изометрично - мускулът не се скъсява по време на съкращението
При поддържане на товар в определена позиция
При опит да се преодолее непосилен товар
Изотонично - мускулът се скъсява, а напрежението остава постоянно
Ексцентрично (удължаващо) – при непреодолим товар, който е по-голям от силата на напречните мостчета.
При спускане на товар
При слизане по стълби
При сядане от изправено положение
След формиране на връзката между напречното мостче и актиновия филамент:
При изотонично съкращение – миозиновата глава ще се огъне, ще придвижи актиновия филамент и ще скъси саркомера
При изометричното съкращение – няма да може да се огъне, но се създава напрежение
При удължаващото съкращение – напречните мостчета се издърпват от товара обратно към Z-дисковете
БЪРЗИ И БАВНИ ВЛАКНА
Бързи влакна
Големи – голяма сила на съкращение
Силно развита гладка ЕПМ – освобождават бързо Са2+
Голямо количество гликолитични ензими – бърза доставка на енергия
По-малък брой митохондрии – окислителните процеси са от второстепенно значение
Миозин с висока АТФазна активност
Бавни влакна
По-малки
Богато кръвоснабдяване
Голям брой митохондрии в окислителните процеси
Миозин с по-ниска АТФазна активност
Голямо количество миоглобин

ДВИГАТЕЛНА ЕДИНИЦА
Двигателна единица – двигателен неврон + инервираните от него множество мускулни влакна
Малки мускули с прецизен контрол – повече нервни влакна за по-малък брой мускулни влакна
Големи мускули – двигателна единица от стотици мускулни влакна
Мускулните влакна от една двигателна единица са преплетени с тези от други двигателни единици
ЗАВИСИМОСТ ОТ СТЕПЕНТА НА ПРИПОКРИВАНЕ
Двата вида филаменти не се припокриват – тензията е нула
Скъсяване до дължина на саркомера от около 2,2 µm – силата на съкращение нараства прогресивно
До дължина 2 µm – поддържа максимална сила
При продължаващо скъсяване (1,65 µm) – силата драстично спада
ЗАВИСИМОСТ НА СКОРОСТТА НА СЪКРАЩЕНИЕ ОТ ТОВАРА
Скоростта на съкращение намалява пропорционално на нарастващия товар
При товар, равен на максималната сила на мускула, скоростта на съкращение става нула
Товарът прилага сила в посока, обратна на съкратителната сила и нетната сила за скоростта на съкращение пропорционално намалява.

РАБОТА, ЕНЕРГЕТИКА И УМОРА МУСКУЛНА РАБОТА
Съкращение срещу товар –работа.
Математически работата се определя от следното уравнение:
𝐴 =𝐹×𝑠
А – извършената работа
F – приложената сила
S – разстоянието, на което е преместен обекта

• Единицата за измерване на работата в SI е джаул (J) - работата, извършена от сила един нютон (N) при преместване на тяло на разстояние един метър (m):
1𝐽 = 1𝑁 × 1𝑚
МУСКУЛНА РАБОТА
Положителна работа (А>0) – сили са по посока на движение на тялото
Отрицателна работа (А<0) – сили противоположни на движението на тялото
Статична работа (А=0) – сили перпендикулярно на посоката на движение (силата на тежестта при хоризонтално движещо се тяло)
ЕНЕРГЕТИКА НА МУСКУЛНОТО СЪКРАЩЕНИЕ
Енергията от АТФ се използва за:
Цикъла на напречните мостчета
Изпомпване на Са2+ след края на съкращението
Изпомпване на Na+ и К+ след потенциала на действие по мускулните влакна
Източници:
Наличен АТФ (4 mM) – за 1-2 секунди
Креатинфосфат – съдържа макроергична връзка, която се прехвърля към АДФ от ензима кератинкиназа по следната реакция:
КФ + АДФ ⇌ К + АТФ
Енергията от АТФ и креатинфосфата